魚類肌(ji)肉質構質(zhi)量是指通過(guo)質構儀(yi)測定的(de)肌肉硬度(du)、膠黏性(xing)、剪切(qie)力等質量，表(biao)現(xiàn)為通過口(kou)腔咀嚼、舌(she)頭攪動及口腔(qiang)黏膜所感受到(dao)的肌肉硬(ying)度與嫩度、凝(ning)聚性、潤滑感等(deng)特性。這些(xie)性質主要受(shou)到肌肉組(zu)織中肌(ji)纖維直(zhi)徑、密度和結締(di)組織中膠原(yuan)蛋白含量(liang)、肌內脂(zhi)肪和肌間(jian)脂肪含(han)量等的影(ying)響。如前所述(shu)，飼料油(you)脂對魚體(ti)脂肪、脂(zhi)肪酸(suan)組織等(deng)有直接性的影(ying)響，如(ru)果選擇不同的飼(si)料油脂如豬(zhu)油、棕櫚(lv)油、亞麻籽(zi)油、魚油、豆油(you)等，隨著這(zhe)些油脂在魚(yu)體結締組(zu)織、細胞脂(zhi)肪滴中(zhong)沉積，肌肉中脂(zhi)肪的性(xing)質和脂肪(fang)酸組(zu)成就(jiu)能夠顯示(shi)出這些(xie)油脂的性質，并(bing)使養(yǎng)殖魚(yu)體肌肉(rou)的風味、肌肉的(de)質構具有顯著(zhu)的差異(yi)性。例(li)如，在秋季增加(jia)飼料(liao)中棕櫚油(you)的添加量并(bing)使魚體肌(ji)肉沉積較(jiao)多的具有(you)棕櫚油特性(xing)的脂肪，將(jiang)這類養(yǎng)殖的(de)活魚或分(fen)割加工產品(pin)（如開(kai)背魚）用(yong)于燒烤(kao)，則會具有很好(hao)的燒烤香(xiang)味。同樣(yang)的原理(li)，如果在(zai)飼料中添(tian)加豬油，養(yǎng)(yang)殖的活(huo)魚或其分割加(jia)工產品（如(ru)魚片、魚柳(liu)）則會具有(you)很好的“嫩度(du)"和風味(wei)，這類活(huo)魚或其加工(gong)產品則適合(he)于中國特色的(de)“酸菜(cai)魚"“清蒸魚(yu)"。如果(guo)在飼料(liao)中添加亞(ya)麻籽油、魚油(you)等，養(yǎng)殖的魚體(ti)中高不飽和(he)脂肪(fang)、ω-3 系列的(de)脂肪酸含量顯(xian)著增(zeng)加，可以(yi)提高(gao)養(yǎng)殖魚體(ti)的高不飽(bao)和脂肪酸(suan)營養(yǎng)價值(zhi)。因此，通(tong)過飼(si)料中油(you)脂的添加量(liang)以及選擇不同(tong)種類的油(you)脂是可(ke)以改變(bian)養(yǎng)殖魚類肌(ji)肉質(zhi)構性質和(he)風味的，為通(tong)過飼(si)料途徑(jing)調控(kong)養(yǎng)殖魚類肌(ji)肉品質開拓(tuo)了技(ji)術創(chuàng)新(xin)的潛力和發(fā)(fa)展空間。

在肌肉(rou)組織中，肌纖維(wei)直徑、密(mi)度、肌纖維類(lei)型和(he)膠原(yuan)蛋白含量等對(dui)肌肉食用質(zhi)量（主要是(shi)質構性質(zhi)）具有直接性的(de)影響。例(li)如，中國特色(se)的“脆(cui)肉晥"肌肉的(de)硬度、彈性(xing)和剪(jian)切力顯著增(zeng)加。在(zai)傳統(tǒng)的飼喂蠶(can)豆養(yǎng)殖草(cao)魚 100-120 d 生(sheng)產出“脆(cui)肉晥"的基礎上(shang)，近年來通過飼(si)料途(tu)徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非(fei)魚"“脆肉斑點叉(cha)尾鮰(hui)"“脆肉鯉魚(yu)"等適合于分割(ge)加工(gong)的淡水魚類，無(wu)論是養(yǎng)(yang)殖區(qū)域、還是(shi)“脆肉魚(yu)"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模，其(qi)發(fā)展速度均很(hen)快，并可能(neng)進一步推(tui)動“預制菜"中(zhong)預制(zhi)魚食品(pin)的加工、流(liu)通和消(xiao)費的快速(su)發(fā)展。如何(he)通過飼料(liao)途徑或通(tong)過養(yǎng)殖(zhi)過程水質控制(zhi)，全面提升淡水(shui)魚的食用質量(liang)、加工質量(liang)，既是適(shi)應魚(yu)食品消(xiao)費市場的需要(yao)，也是(shi)促進淡水養(yǎng)(yang)殖業(yè)(ye)高質(zhi)量發(fā)展的技術(shu)基礎。

可以促(cu)進淡水(shui)魚肌肉(rou)“脆化"的原料(liao)研究較多的是(shi)蠶豆和杜仲，而(er)“脆化(hua)魚"的主要表現(xiàn)(xian)是魚(yu)體全身、尤其是(shi)肌肉的(de)硬度（較普通(tong)魚肌肉(rou)硬度能夠增加(jia)30%以上）、彈性顯(xian)著增加，即使活(huo)的魚體經過“脆(cui)化"后，身體也(ye)變得“僵直"“僵(jiang)硬"。魚體構(gou)成中，魚(yu)皮的硬度增(zeng)加最為明顯(xian)，其次是肌(ji)肉組織(zhi)，內臟器官組(zu)織也顯著(zhu)地“硬化(hua)"“脆化"。究其(qi)原因，在肌(ji)肉組(zu)織中肌纖(xian)維的數(shù)量(liang)和密度顯著增(zeng)加，脂肪含量降(jiang)低，最為突出的(de)是膠原(yuan)蛋白含量顯(xian)著增(zeng)加（較普通(tong)魚增加20%以(yi)上），轉錄(lu)組學及特征基(ji)因表(biao)達活性的(de)研究(jiu)結果也(ye)顯示，魚體(ti)膠原(yuan)蛋白合成相(xiang)關基因表達活(huo)性顯(xian)著增加、魚體膠(jiao)原蛋白含(han)量顯著增加。

肌細(xi)胞有平滑肌、心(xin)肌和骨骼肌三(san)大類，目前的研(yan)究結果沒有比(bi)較通過飼(si)喂蠶豆、杜(du)仲等原料是否(fou)可以同時改變(bian)這三類肌細胞(bao)的結(jie)構和性(xing)質，但是內臟器(qi)官組織的硬(ying)度、彈(dan)性經過“脆化"后(hou)是顯著增強的(de)，這或許是(shi)結締組織膠原(yuan)蛋白含量增(zeng)加的結(jie)果。魚類肌(ji)細胞的(de)生長(zhang)方式為“非限定(ding)性生(sheng)長方式(shi)"，即不同于(yu)成年哺乳動物(wu)只有(you)肌細胞三維(wei)體積的增加(jia)（肌細胞(bao)增肥或肥大），魚(yu)類肌(ji)細胞的(de)數(shù)量(liang)和三(san)維體積均可(ke)以增加(jia)，肌細(xi)胞數(shù)(shu)量的增加稱為(wei)增殖。因(yin)此，魚(yu)類肌(ji)細胞(bao)既有增殖(zhi)，也有增肥(fei)的生長方式。然(ran)而，對“脆化魚(yu)"的研究結果(guo)顯示肌纖(xian)維密度增加(jia)、肌肉硬度增加(jia)；而同時肌(ji)束之(zhi)間的(de)結締組織三維(wei)體積(ji)、膠原蛋白(bai)含量也增加。這(zhe)就難以判定肌(ji)纖維(wei)密度的改變(bian)是肌(ji)細胞數(shù)量(liang)增殖的結果，還(hai)是結締組織增(zeng)生并擠壓(ya)肌纖維三(san)維體積的結果(guo)，或許二種情況(kuang)均存在，這是(shi)需要深入研究(jiu)的內容。

動物肌肉(rou)中的(de)膠原蛋白(bai)主要分布(bu)在肌外膜、肌束(shu)膜和肌內(nei)膜等結締(di)組織(zhi)部位。肌束(shu)膜和(he)肌內膜中的(de)膠原蛋(dan)白可能是(shi)影響(xiang)肌肉硬度的(de)最主要原因(yin)。魚體內膠(jiao)原蛋(dan)白含量高(gao)于陸(lu)生動物，且在不(bu)同部位差異(yi)較大。如果按(an)照鮮活組織(zhi)中蛋白質含(han)量計(ji)算，鰱魚、鳙魚和(he)草魚(yu)魚皮的蛋白質(zhi)含量分別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮中的膠(jiao)原含量(liang)最高可超過(guo)其蛋白質總(zong)

量的80%；真鯛(diao)魚皮(pi)中膠(jiao)原蛋白(bai)占總(zong)蛋白的80.5%，鰻(man)鱺為 87.3%，日本海鱸(lu) 40.7%，香魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均(jun)以占蛋白質(zhi)的百分比計）。至(zhi)于膠原蛋白(bai)的種類(lei)，分布在(zai)真皮(pi)、骨、鱗、鰾、肌肉(rou)等部位的為Ⅰ型(xing)膠原蛋(dan)白，軟骨和脊(ji)索為Ⅱ型膠(jiao)原蛋(dan)白和Ⅺ型膠(jiao)原蛋白，肌(ji)肉中為V型膠原(yuan)蛋白。魚(yu)皮是膠(jiao)原蛋白含量(liang)最高(gao)的組織，而“脆(cui)化魚"的魚皮也(ye)是硬度增加(jia)最為顯著的組(zu)織。

對“脆化魚(yu)"物質組成(cheng)及脆化機制的(de)研究結果顯示(shi)，魚體（尤其(qi)是肌肉組織(zhi)中）膠原蛋白合(he)成量是顯(xian)著增加的(de)，幾乎(hu)所有的(de)脆化機制(zhi)研究和脆化結(jie)果都(dou)能證實這(zhe)一點(dian)。前面的分(fen)析我們已經(jing)知道，在(zai)疏松結(jie)締組(zu)織中(zhong)有成纖維(wei)細胞的(de)存在，這是(shi)合成膠(jiao)原蛋(dan)白的關鍵性(xing)細胞。結締(di)組織中膠原蛋(dan)白合(he)成量(liang)的顯著(zhu)增加，可以使結(jie)締組織(zhi)中膠原蛋(dan)白纖維度顯(xian)著增(zeng)加，膠原蛋白含(han)量越(yue)高，肌肉機械(xie)強度增加，肌(ji)原纖維耐折(zhe)力越強。魚體膠(jiao)原蛋白主要(yao)分布在魚皮、魚(yu)鱗、軟骨(gu)等組(zu)織中，在肌肉組(zu)織中分(fen)布也較多。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原(yuan)料，通過 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過程，產出“脆(cui)肉魚"的(de)始發(fā)因(yin)素可能是結(jie)締組織(zhi)中膠(jiao)原蛋白(bai)合成量顯著(zhu)增加、結(jie)締組織(zhi)顯著增生的(de)結果(guo)。試驗結(jie)果表明，膠原蛋(dan)白含量高的組(zu)織（如皮(pi)膚），經(jing)過脆化后其硬(ying)度、彈性(xing)增加也(ye)是顯(xian)著的部位(wei)，與上述推論(lun)相符(fu)；同時(shi)，用蠶豆脆化草(cao)魚時，肌肉膠原(yuan)蛋白含量隨(sui)飼料蠶豆(dou)添加量(liang)的增加而增加(jia)。至于蠶豆、杜仲(zhong)等為什么(me)可以顯著促進(jin)結締組(zu)織膠原(yuan)蛋白合成量的(de)增加(jia)？這是(shi)值得研(yan)究的課題。可以(yi)從促進膠原(yuan)蛋白合成量(liang)改善、結締組織(zhi)增生的調控機(ji)制及(ji)其原因(yin)方面(mian)進行研究(jiu)。蠶豆(dou)是高(gao)淀粉原料，而杜(du)仲（皮）則是含(han)有較多黏(nian)性物(wu)質的原料(liao)，因此(ci)可以排除(chu)淀粉的原因。蠶(can)豆、杜仲的蛋(dan)白質含量(liang)均較低，且(qie)飼料或食物蛋(dan)白質在消化道(dao)內需要經(jing)過水解為(wei)氨基酸(suan)、小肽才能被吸(xi)收，之后再轉運(yun)到不(bu)同的器官組(zu)織，因此，也(ye)可以排(pai)除蠶(can)豆、杜仲蛋(dan)白質的(de)原因(yin)。

膠原(yuan)蛋白肽鏈中典(dian)型特征(zheng)是含(han)有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三肽重(zhong)復結構，其中(zhong) X、Y 分別為脯(pu)氨酸、羥(qiang)脯氨酸。通過飼(si)料中添加脯(pu)氨酸(suan)能夠促進膠(jiao)原蛋白的(de)合成(cheng)量，但還(hai)不足(zu)以達(da)到“脆肉魚"的效(xiao)果。最(zui)有可能(neng)的原因是蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)中含有的一些(xie)有機成分，如多(duo)酚、皂苷等，這(zhe)些物(wu)質調(diao)控了結締組(zu)織膠原蛋白的(de)合成量(liang)，并誘導(dao)了結締組織顯(xian)著增生。當(dang)然，這是(shi)需要深入(ru)研究(jiu)的課題(ti)。如果這(zhe)個推論成立，那(na)么也(ye)可以(yi)找到與蠶豆(dou)、杜仲具有類似(shi)成分(fen)的天然植物(wu)原料，通過(guo)飼料途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉魚"在技術(shu)上具有可行性(xing)，該項技術(shu)發(fā)展也有巨(ju)大的(de)市場潛力。

羥脯氨(an)酸占(zhan)膠原蛋白(bai)的 13%-14%，是(shi)結締(di)組織中成(cheng)纖維細胞攝取(qu)合成(cheng)蛋白質(zhi)所需的(de)氨基(ji)酸，包(bao)括脯氨酸、賴氨(an)酸和(he)甘氨酸，在(zai)粗面(mian)內質網(wǎng)的核糖(tang)體上按照特定(ding)的膠原 mRNA 的(de)堿基序列(lie)，合成前α-多肽(tai)鏈。后者(zhe)一邊合(he)成一邊進入粗(cu)面內質(zhi)網(wǎng)腔內(nei)，并在(zai)賴氨酸(suan)羥化酶(mei)（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥化(hua)酶（pro?line hydroxylase，PHD）的(de)作用(yong)下，將肽(tai)鏈中的脯氨酸(suan)和賴氨酸進(jin)行羥基(ji)化反應(ying)。經羥基化后(hou)，三條前α-多肽(tai)鏈互相(xiang)纏繞成繩(sheng)索狀的前膠原(yuan)蛋白分子（procollagen molecule），這(zhe)是膠原蛋(dan)白和膠原纖(xian)維的生物合成(cheng)過程。膠原(yuan)纖維的合成(cheng)受多(duo)方面的(de)影響(xiang)和調控(kong)，賴氨(an)酸羥化酶、脯氨(an)酸羥化酶和賴(lai)氨酸氧化酶（LOX）至(zhi)關重要。細胞內(nei)脯氨酸的(de)含量直接(jie)影響前(qian)α-多肽鏈(lian)的合成。

來源：葉元土. 提升淡(dan)水養(yǎng)殖魚類食(shi)用質量(liang)的技(ji)術集成(cheng)與創(chuàng)新。飼(si)料工業(yè)，2022。