魚類肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)質(zhì)量是(shi)指通過質(zhì)構(gòu)(gou)儀測定的肌肉(rou)硬度、膠黏性(xing)、剪切力(li)等質(zhì)(zhi)量，表現(xiàn)為通(tong)過口腔咀嚼(jue)、舌頭攪動及口(kou)腔黏膜(mo)所感(gan)受到的肌肉(rou)硬度與嫩度(du)、凝聚性、潤(run)滑感等(deng)特性。這些性質(zhì)主(zhu)要受到肌(ji)肉組織中肌(ji)纖維直徑、密度(du)和結(jié)締(di)組織中(zhong)膠原蛋白含量(liang)、肌內(nèi)脂肪(fang)和肌(ji)間脂肪含量(liang)等的影響。如(ru)前所述，飼料(liao)油脂對魚體脂(zhi)肪、脂肪酸(suan)組織等有(you)直接(jie)性的(de)影響(xiang)，如果(guo)選擇(ze)不同的飼(si)料油脂如豬(zhu)油、棕櫚油、亞(ya)麻籽油(you)、魚油、豆油(you)等，隨著(zhe)這些油(you)脂在(zai)魚體結(jié)締(di)組織、細(xi)胞脂肪滴(di)中沉積，肌肉(rou)中脂(zhi)肪的(de)性質(zhì)和(he)脂肪酸(suan)組成就能(neng)夠顯示出這(zhe)些油脂(zhi)的性質(zhì)，并使養(yǎng)(yang)殖魚體肌肉(rou)的風味、肌(ji)肉的(de)質(zhì)構(gòu)(gou)具有(you)顯著的差異性(xing)。例如，在秋季增(zeng)加飼料(liao)中棕櫚油的添(tian)加量(liang)并使魚(yu)體肌(ji)肉沉積(ji)較多的(de)具有棕(zong)櫚油特性(xing)的脂(zhi)肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖的活魚(yu)或分割加(jia)工產(chǎn)(chan)品（如(ru)開背魚）用于(yu)燒烤，則(ze)會具有很好(hao)的燒烤(kao)香味(wei)。同樣的(de)原理(li)，如果在飼料中(zhong)添加(jia)豬油，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或其分(fen)割加工產(chǎn)品(pin)（如魚片、魚(yu)柳）則會具有很(hen)好的“嫩(nen)度"和(he)風味，這類活魚(yu)或其加工產(chǎn)品(pin)則適(shi)合于中(zhong)國特(te)色的“酸菜魚(yu)"“清蒸魚"。如果(guo)在飼料中(zhong)添加亞麻(ma)籽油(you)、魚油等(deng)，養(yǎng)殖的魚體中(zhong)高不飽和(he)脂肪、ω-3 系(xi)列的脂肪(fang)酸含量(liang)顯著(zhu)增加，可以提(ti)高養(yǎng)殖魚體的(de)高不飽和脂肪(fang)酸營養(yǎng)(yang)價值。因此(ci)，通過飼料中油(you)脂的添加量(liang)以及選(xuan)擇不同種(zhong)類的(de)油脂(zhi)是可以改(gai)變養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)和(he)風味(wei)的，為通過飼料(liao)途徑調(diào)控養(yǎng)(yang)殖魚類肌肉(rou)品質(zhì)開拓(tuo)了技術(shù)創(chuàng)新(xin)的潛力和(he)發(fā)展空間。

在肌肉組(zu)織中，肌纖維直(zhi)徑、密度(du)、肌纖(xian)維類型(xing)和膠原蛋白(bai)含量(liang)等對肌肉(rou)食用(yong)質(zhì)量（主要是(shi)質(zhì)構(gòu)性質(zhì)）具(ju)有直接(jie)性的影響(xiang)。例如，中(zhong)國特色的“脆肉(rou)晥"肌肉的硬度(du)、彈性和(he)剪切力(li)顯著增加。在傳(chuan)統(tǒng)的(de)飼喂蠶豆養(yǎng)(yang)殖草魚(yu) 100-120 d 生產(chǎn)出“脆肉(rou)晥"的基礎(chǔ)(chu)上，近年(nian)來通過飼料途(tu)徑養(yǎng)殖“脆肉(rou)羅非(fei)魚"“脆肉斑(ban)點叉尾鮰"“脆(cui)肉鯉魚"等適(shi)合于分割(ge)加工的淡水(shui)魚類(lei)，無論(lun)是養(yǎng)殖區(qū)域(yu)、還是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)殖規(guī)模(mo)，其發(fā)展速度(du)均很快，并(bing)可能進(jin)一步推動(dong)“預制菜(cai)"中預制魚(yu)食品的加(jia)工、流通和消費(fei)的快速(su)發(fā)展。如何(he)通過(guo)飼料途徑(jing)或通過養(yǎng)(yang)殖過程(cheng)水質(zhì)(zhi)控制，全面(mian)提升淡(dan)水魚的食用質(zhì)(zhi)量、加工質(zhì)量(liang)，既是適應(ying)魚食品消(xiao)費市場的(de)需要，也是促進(jin)淡水(shui)養(yǎng)殖業(yè)(ye)高質(zhì)量發(fā)(fa)展的技術(shù)基礎(chǔ)(chu)。

可以促進(jin)淡水魚(yu)肌肉(rou)“脆化"的原(yuan)料研(yan)究較多的是蠶(can)豆和杜仲，而(er)“脆化魚"的主(zhu)要表現(xiàn)是魚體(ti)全身、尤其是肌(ji)肉的硬度(du)（較普通魚肌(ji)肉硬度(du)能夠增加(jia)30%以上）、彈(dan)性顯著增(zeng)加，即使活(huo)的魚體經(jīng)過(guo)“脆化"后，身體也(ye)變得“僵直"“僵(jiang)硬"。魚體構(gòu)(gou)成中(zhong)，魚皮的硬度(du)增加最為(wei)明顯，其次(ci)是肌肉組(zu)織，內(nèi)臟器官(guan)組織也顯著地(di)“硬化"“脆(cui)化"。究其原(yuan)因，在肌(ji)肉組織(zhi)中肌(ji)纖維的數(shù)量和(he)密度顯著增加(jia)，脂肪含量(liang)降低(di)，最為突(tu)出的是膠(jiao)原蛋(dan)白含(han)量顯(xian)著增加(jia)（較普通魚增加(jia)20%以上），轉(zhuǎn)(zhuan)錄組學及特征(zheng)基因表(biao)達活性的研(yan)究結(jié)果(guo)也顯示，魚體(ti)膠原蛋白合(he)成相(xiang)關(guān)基(ji)因表達活性(xing)顯著增加、魚(yu)體膠原蛋白含(han)量顯著增加(jia)。

肌細胞有平滑(hua)肌、心(xin)肌和骨骼肌(ji)三大(da)類，目前的研究(jiu)結(jié)果沒(mei)有比較(jiao)通過飼喂(wei)蠶豆、杜仲等原(yuan)料是否可以(yi)同時改變這(zhe)三類肌(ji)細胞的結(jié)構(gòu)(gou)和性質(zhì)，但是(shi)內(nèi)臟(zang)器官組織的硬(ying)度、彈性經(jīng)過(guo)“脆化"后是顯著(zhu)增強的，這或(huo)許是結(jié)締組織(zhi)膠原蛋白(bai)含量(liang)增加(jia)的結(jié)果。魚類肌(ji)細胞的生長(zhang)方式為(wei)“非限定性生(sheng)長方(fang)式"，即(ji)不同于(yu)成年(nian)哺乳動物只有(you)肌細胞(bao)三維(wei)體積的增加（肌(ji)細胞增(zeng)肥或(huo)肥大），魚(yu)類肌細胞的數(shù)(shu)量和三(san)維體積均可(ke)以增加，肌細(xi)胞數(shù)(shu)量的增(zeng)加稱為增殖(zhi)。因此，魚類(lei)肌細胞既(ji)有增殖，也(ye)有增肥(fei)的生(sheng)長方式(shi)。然而，對(dui)“脆化魚(yu)"的研究結(jié)(jie)果顯示肌纖(xian)維密度(du)增加、肌肉硬度(du)增加；而同(tong)時肌束之間(jian)的結(jié)締組(zu)織三(san)維體(ti)積、膠原蛋白含(han)量也增加。這就(jiu)難以判(pan)定肌纖維密度(du)的改變是肌細(xi)胞數(shù)量增(zeng)殖的結(jié)果，還(hai)是結(jié)締組織(zhi)增生并擠壓(ya)肌纖(xian)維三維體積(ji)的結(jié)果(guo)，或許二種(zhong)情況均存在，這(zhe)是需要深入研(yan)究的內(nèi)容(rong)。

動物肌肉中的(de)膠原蛋白(bai)主要分(fen)布在肌外膜、肌(ji)束膜和(he)肌內(nèi)膜等結(jié)締(di)組織部位。肌束(shu)膜和肌內(nèi)膜(mo)中的膠原蛋白(bai)可能是影響肌(ji)肉硬度的最主(zhu)要原因。魚(yu)體內(nèi)(nei)膠原蛋白(bai)含量(liang)高于陸(lu)生動物，且(qie)在不同部位(wei)差異較大。如果(guo)按照鮮(xian)活組織(zhi)中蛋白質(zhì)含(han)量計算，鰱魚(yu)、鳙魚(yu)和草魚魚皮(pi)的蛋白質(zhì)(zhi)含量分別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且魚(yu)皮中的膠原(yuan)含量最(zui)高可超(chao)過其蛋白(bai)質(zhì)總

量的80%；真(zhen)鯛魚皮中膠(jiao)原蛋(dan)白占(zhan)總蛋白的80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日(ri)本海鱸 40.7%，香魚(yu) 53.6%，黃海鯛40.1%，竹莢(jia)魚 43.5%（均以占蛋白(bai)質(zhì)的百分比計(ji)）。至于膠原(yuan)蛋白(bai)的種類，分(fen)布在(zai)真皮、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉(rou)等部(bu)位的為Ⅰ型膠(jiao)原蛋(dan)白，軟骨和脊索(suo)為Ⅱ型膠原蛋白(bai)和Ⅺ型膠原(yuan)蛋白，肌(ji)肉中為(wei)V型膠原(yuan)蛋白。魚皮(pi)是膠原蛋白含(han)量最高的(de)組織，而“脆化(hua)魚"的魚皮也是(shi)硬度增加最為(wei)顯著的組(zu)織。

對“脆化魚(yu)"物質(zhì)組成及(ji)脆化機制的研(yan)究結(jié)果顯(xian)示，魚體(ti)（尤其(qi)是肌肉組織(zhi)中）膠原蛋白(bai)合成量是顯(xian)著增加的(de)，幾乎所有的脆(cui)化機制研究和(he)脆化(hua)結(jié)果都能(neng)證實這一(yi)點。前面的分(fen)析我們(men)已經(jīng)(jing)知道，在(zai)疏松結(jié)締(di)組織中有成(cheng)纖維細胞(bao)的存(cun)在，這是合成(cheng)膠原蛋(dan)白的關(guān)鍵性細(xi)胞。結(jié)締組織中(zhong)膠原蛋白合成(cheng)量的顯著增加(jia)，可以(yi)使結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白纖維度(du)顯著增加(jia)，膠原(yuan)蛋白(bai)含量越高，肌肉(rou)機械(xie)強度增加，肌(ji)原纖維耐(nai)折力(li)越強。魚體膠(jiao)原蛋白(bai)主要分布在(zai)魚皮(pi)、魚鱗(lin)、軟骨等組(zu)織中，在肌肉組(zu)織中分(fen)布也較多(duo)。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)，通過 100-120 d 的養(yǎng)殖(zhi)過程，產(chǎn)出“脆(cui)肉魚"的始發(fā)因(yin)素可能(neng)是結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量顯著增(zeng)加、結(jié)締組(zu)織顯著增生(sheng)的結(jié)果。試(shi)驗結(jié)(jie)果表明，膠原蛋(dan)白含量(liang)高的組織（如(ru)皮膚），經(jīng)過(guo)脆化后(hou)其硬度(du)、彈性(xing)增加也是顯(xian)著的部(bu)位，與上(shang)述推論相符(fu)；同時，用蠶豆(dou)脆化草(cao)魚時，肌肉膠原(yuan)蛋白含(han)量隨飼料蠶(can)豆添加量(liang)的增(zeng)加而增(zeng)加。至于蠶(can)豆、杜仲(zhong)等為什么可(ke)以顯(xian)著促進結(jié)締(di)組織膠(jiao)原蛋白合(he)成量的增加？這(zhe)是值得研究(jiu)的課題?？?ke)以從促進膠(jiao)原蛋白(bai)合成量改善、結(jié)(jie)締組織增(zeng)生的調(diào)控(kong)機制及其原(yuan)因方面進(jin)行研(yan)究。蠶豆是高(gao)淀粉(fen)原料，而杜仲(zhong)（皮）則(ze)是含有較(jiao)多黏性物質(zhì)的(de)原料，因此可(ke)以排(pai)除淀粉(fen)的原因。蠶豆(dou)、杜仲的(de)蛋白質(zhì)含量均(jun)較低，且飼料(liao)或食物蛋(dan)白質(zhì)在消化(hua)道內(nèi)需要經(jīng)過(guo)水解為氨基(ji)酸、小肽(tai)才能被吸收，之(zhi)后再轉(zhuǎn)運(yun)到不同的器(qi)官組(zu)織，因此(ci)，也可(ke)以排除蠶豆、杜(du)仲蛋白質(zhì)的(de)原因。

膠原蛋白肽鏈(lian)中典(dian)型特征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘氨(an)酸三肽(tai)重復(fu)結(jié)構(gòu)，其(qi)中 X、Y 分別為(wei)脯氨酸、羥脯(pu)氨酸(suan)。通過飼料(liao)中添加(jia)脯氨(an)酸能夠(gou)促進膠(jiao)原蛋白的合成(cheng)量，但還(hai)不足以(yi)達到(dao)“脆肉(rou)魚"的效果(guo)。最有(you)可能的原因(yin)是蠶豆、杜(du)仲等(deng)原料中含(han)有的一(yi)些有機成(cheng)分，如多酚(fen)、皂苷等，這些(xie)物質(zhì)(zhi)調(diào)控了(le)結(jié)締組織膠原(yuan)蛋白的(de)合成(cheng)量，并誘導(dao)了結(jié)締(di)組織顯著(zhu)增生。當然，這(zhe)是需要深入研(yan)究的課(ke)題。如果這個(ge)推論成立，那(na)么也可以找到(dao)與蠶豆、杜(du)仲具有類似(shi)成分的(de)天然植物原(yuan)料，通過(guo)飼料途(tu)徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉魚"在技(ji)術(shù)上具有可(ke)行性，該(gai)項技術(shù)發(fā)展也(ye)有巨大的(de)市場(chang)潛力。

羥脯氨酸(suan)占膠(jiao)原蛋白(bai)的 13%-14%，是結(jié)(jie)締組織中成纖(xian)維細胞攝取(qu)合成(cheng)蛋白質(zhì)(zhi)所需(xu)的氨(an)基酸，包括脯(pu)氨酸、賴(lai)氨酸和甘氨(an)酸，在粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)(wang)的核(he)糖體(ti)上按照特定(ding)的膠原 mRNA 的堿(jian)基序列，合成前(qian)α-多肽鏈。后者(zhe)一邊合成一(yi)邊進入粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并(bing)在賴氨酸(suan)羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸(suan)羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作(zuo)用下，將肽鏈中(zhong)的脯氨(an)酸和賴氨酸(suan)進行(xing)羥基化反(fan)應。經(jīng)羥基化后(hou)，三條前α-多肽(tai)鏈互相(xiang)纏繞成繩索狀(zhuang)的前膠原(yuan)蛋白分子(zi)（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白和膠原(yuan)纖維(wei)的生(sheng)物合成過程。膠(jiao)原纖維的合成(cheng)受多方面(mian)的影響和(he)調(diào)控(kong)，賴氨酸羥化酶(mei)、脯氨酸羥化酶(mei)和賴(lai)氨酸氧(yang)化酶(mei)（LOX）至關(guān)重要。細(xi)胞內(nèi)脯(pu)氨酸(suan)的含量直接影(ying)響前α-多肽鏈的(de)合成。

來源：葉元(yuan)土. 提升淡水養(yǎng)殖(zhi)魚類食用質(zhì)(zhi)量的技術(shù)集成(cheng)與創(chuàng)新。飼料工(gong)業(yè)，2022。