魚類肌肉(rou)質構質量是(shi)指通(tong)過質構(gou)儀測定的(de)肌肉(rou)硬度、膠黏性、剪(jian)切力等(deng)質量，表(biao)現為通過(guo)口腔咀嚼、舌(she)頭攪動及(ji)口腔黏膜(mo)所感受到的肌(ji)肉硬(ying)度與(yu)嫩度、凝聚(ju)性、潤滑感等(deng)特性。這些性質主要(yao)受到肌肉(rou)組織中肌纖維(wei)直徑、密度和(he)結締組織(zhi)中膠原蛋白(bai)含量、肌(ji)內脂肪和肌(ji)間脂肪含(han)量等(deng)的影響。如(ru)前所(suo)述，飼料油(you)脂對魚體脂肪(fang)、脂肪酸組織等(deng)有直(zhi)接性的影(ying)響，如果選擇(ze)不同的飼料油脂(zhi)如豬(zhu)油、棕櫚油、亞麻(ma)籽油、魚油(you)、豆油等，隨著這(zhe)些油脂(zhi)在魚體結締組(zu)織、細胞脂(zhi)肪滴中沉積，肌(ji)肉中脂(zhi)肪的(de)性質和脂肪(fang)酸組成就(jiu)能夠顯示出這(zhe)些油脂的性(xing)質，并(bing)使養(yǎng)殖魚體肌(ji)肉的風味(wei)、肌肉的(de)質構具有(you)顯著的差異性(xing)。例如(ru)，在秋季(ji)增加(jia)飼料中(zhong)棕櫚油的添(tian)加量并(bing)使魚體(ti)肌肉沉積較多(duo)的具有棕櫚(lv)油特性的脂肪(fang)，將這類(lei)養(yǎng)殖的(de)活魚或分(fen)割加工產品（如(ru)開背(bei)魚）用于燒(shao)烤，則會具(ju)有很好(hao)的燒(shao)烤香味。同(tong)樣的原理，如果(guo)在飼料中(zhong)添加豬油，養(yǎng)(yang)殖的活魚或(huo)其分割加(jia)工產品（如(ru)魚片、魚柳(liu)）則會(hui)具有很好的(de)“嫩度"和風(feng)味，這(zhe)類活魚或其加(jia)工產品則(ze)適合于(yu)中國特色的“酸(suan)菜魚"“清蒸魚(yu)"。如果在飼料(liao)中添加亞麻籽(zi)油、魚油等(deng)，養(yǎng)殖的魚體中(zhong)高不飽和脂肪(fang)、ω-3 系列(lie)的脂肪酸(suan)含量顯(xian)著增加，可以(yi)提高養(yǎng)殖(zhi)魚體的高不(bu)飽和脂肪酸營(ying)養(yǎng)價值(zhi)。因此，通過(guo)飼料中油脂(zhi)的添(tian)加量以及選擇(ze)不同種(zhong)類的油脂是可(ke)以改變養(yǎng)殖(zhi)魚類肌肉質構(gou)性質和風味的(de)，為通過飼料途(tu)徑調控養(yǎng)殖(zhi)魚類肌肉品(pin)質開拓(tuo)了技術創(chuàng)新(xin)的潛力(li)和發(fā)展空間。

在肌肉組(zu)織中，肌纖維直(zhi)徑、密度、肌纖(xian)維類型(xing)和膠原(yuan)蛋白(bai)含量等對肌(ji)肉食用質量（主(zhu)要是質構性(xing)質）具有(you)直接(jie)性的影(ying)響。例如，中(zhong)國特色的“脆肉(rou)晥"肌肉的硬(ying)度、彈性(xing)和剪(jian)切力顯著(zhu)增加。在(zai)傳統(tǒng)的飼喂蠶(can)豆養(yǎng)(yang)殖草魚 100-120 d 生(sheng)產出“脆肉晥(wan)"的基礎上(shang)，近年來通過飼(si)料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉羅非(fei)魚"“脆肉斑點叉(cha)尾鮰(hui)"“脆肉鯉(li)魚"等適(shi)合于分割(ge)加工的(de)淡水(shui)魚類，無論是養(yǎng)(yang)殖區(qū)(qu)域、還是(shi)“脆肉魚"的養(yǎng)殖(zhi)規(guī)模，其發(fā)展速(su)度均很快(kuai)，并可能進一步(bu)推動(dong)“預制菜(cai)"中預(yu)制魚食(shi)品的加工、流通(tong)和消費的(de)快速發(fā)展。如何(he)通過(guo)飼料(liao)途徑(jing)或通過養(yǎng)殖過(guo)程水質控制，全(quan)面提升淡水(shui)魚的食(shi)用質量(liang)、加工質量(liang)，既是適(shi)應魚食(shi)品消費市(shi)場的需要，也(ye)是促進淡水養(yǎng)(yang)殖業(yè)(ye)高質(zhi)量發(fā)展的技術(shu)基礎。

可以(yi)促進淡水魚肌(ji)肉“脆化"的原料(liao)研究較(jiao)多的是蠶豆(dou)和杜仲，而“脆(cui)化魚(yu)"的主(zhu)要表現是魚體(ti)全身、尤其是(shi)肌肉的(de)硬度(du)（較普通魚肌(ji)肉硬度能(neng)夠增加30%以上(shang)）、彈性(xing)顯著增加，即(ji)使活的魚體(ti)經過“脆化"后，身(shen)體也變得(de)“僵直"“僵(jiang)硬"。魚(yu)體構(gou)成中，魚皮(pi)的硬度(du)增加最為明(ming)顯，其(qi)次是肌肉組織(zhi)，內臟器官(guan)組織也顯著地(di)“硬化"“脆化(hua)"。究其原因(yin)，在肌肉組織(zhi)中肌纖(xian)維的數量和(he)密度顯著增加(jia)，脂肪(fang)含量降低，最為(wei)突出的(de)是膠原蛋(dan)白含量顯(xian)著增加（較普通(tong)魚增(zeng)加20%以(yi)上），轉錄組學及(ji)特征基因表達(da)活性(xing)的研究結果也(ye)顯示(shi)，魚體膠(jiao)原蛋(dan)白合(he)成相關(guan)基因表達(da)活性顯(xian)著增加、魚體(ti)膠原(yuan)蛋白(bai)含量顯著增加(jia)。

肌細(xi)胞有(you)平滑(hua)肌、心(xin)肌和骨骼肌(ji)三大類，目(mu)前的(de)研究結果(guo)沒有比(bi)較通(tong)過飼喂蠶豆、杜(du)仲等原(yuan)料是(shi)否可以同(tong)時改變(bian)這三類肌細胞(bao)的結構和性(xing)質，但(dan)是內臟器(qi)官組織的硬(ying)度、彈性經過(guo)“脆化"后是顯著(zhu)增強(qiang)的，這或許(xu)是結(jie)締組織膠(jiao)原蛋白含量(liang)增加的結果。魚(yu)類肌(ji)細胞的生(sheng)長方式(shi)為“非限定性(xing)生長方式"，即不(bu)同于成年哺(bu)乳動(dong)物只有肌細(xi)胞三維體積的(de)增加（肌細(xi)胞增肥(fei)或肥大），魚類肌(ji)細胞的數(shu)量和三維體(ti)積均可以(yi)增加，肌細胞(bao)數量的增加(jia)稱為增(zeng)殖。因此，魚類(lei)肌細胞(bao)既有增(zeng)殖，也有(you)增肥的生長(zhang)方式。然而，對“脆(cui)化魚"的研究(jiu)結果顯示肌(ji)纖維(wei)密度增加、肌肉(rou)硬度增加(jia)；而同時肌(ji)束之間的結締(di)組織(zhi)三維體積(ji)、膠原(yuan)蛋白含(han)量也(ye)增加。這就難以(yi)判定(ding)肌纖(xian)維密(mi)度的改變(bian)是肌細(xi)胞數量(liang)增殖的(de)結果，還是結(jie)締組織增生并(bing)擠壓肌(ji)纖維三維(wei)體積的(de)結果，或許二(er)種情況均存(cun)在，這是需(xu)要深入研究的(de)內容。

動物肌肉(rou)中的膠原蛋(dan)白主要分布在(zai)肌外膜(mo)、肌束膜和(he)肌內膜等結(jie)締組織部位。肌(ji)束膜和肌內膜(mo)中的膠原(yuan)蛋白可(ke)能是(shi)影響肌肉(rou)硬度(du)的最主要原因(yin)。魚體內膠原蛋(dan)白含量高于(yu)陸生動物(wu)，且在不同(tong)部位差(cha)異較(jiao)大。如果按照(zhao)鮮活(huo)組織中蛋(dan)白質含(han)量計(ji)算，鰱魚、鳙魚和(he)草魚魚皮的蛋(dan)白質含量(liang)分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中的(de)膠原含量最高(gao)可超過(guo)其蛋白質總

量的80%；真鯛魚(yu)皮中(zhong)膠原蛋白占(zhan)總蛋白的(de)80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日(ri)本海鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均(jun)以占(zhan)蛋白質(zhi)的百分比計）。至(zhi)于膠原(yuan)蛋白(bai)的種類，分(fen)布在真皮、骨(gu)、鱗、鰾、肌肉(rou)等部(bu)位的為Ⅰ型膠(jiao)原蛋(dan)白，軟骨和脊索(suo)為Ⅱ型(xing)膠原蛋(dan)白和Ⅺ型膠原蛋(dan)白，肌(ji)肉中為V型(xing)膠原(yuan)蛋白。魚皮(pi)是膠原蛋白(bai)含量最(zui)高的組織，而“脆(cui)化魚"的(de)魚皮(pi)也是(shi)硬度增加最為(wei)顯著的組(zu)織。

對“脆化魚"物(wu)質組成及脆(cui)化機制(zhi)的研究結果顯(xian)示，魚(yu)體（尤(you)其是肌肉組(zu)織中(zhong)）膠原蛋白合(he)成量是顯著增(zeng)加的，幾(ji)乎所有的脆(cui)化機制研究(jiu)和脆(cui)化結果都能證(zheng)實這一(yi)點。前(qian)面的(de)分析(xi)我們(men)已經(jing)知道，在疏(shu)松結締組(zu)織中有成纖(xian)維細(xi)胞的存在(zai)，這是合成膠(jiao)原蛋白的(de)關鍵(jian)性細胞。結締(di)組織中(zhong)膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量的顯著(zhu)增加，可以(yi)使結締(di)組織中(zhong)膠原(yuan)蛋白纖維度顯(xian)著增加，膠原蛋(dan)白含量越(yue)高，肌肉機械強(qiang)度增加，肌原(yuan)纖維(wei)耐折力(li)越強。魚體膠(jiao)原蛋白主(zhu)要分布(bu)在魚皮(pi)、魚鱗、軟(ruan)骨等組織中(zhong)，在肌肉組織中(zhong)分布也較多(duo)。

因此(ci)，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)，通過(guo) 100-120 d 的養(yǎng)殖過程，產(chan)出“脆肉魚(yu)"的始(shi)發(fā)因素(su)可能是(shi)結締(di)組織中膠(jiao)原蛋白(bai)合成量顯(xian)著增加、結(jie)締組(zu)織顯著增(zeng)生的結果(guo)。試驗結果表(biao)明，膠原蛋白含(han)量高的組(zu)織（如皮(pi)膚），經過(guo)脆化后其硬度(du)、彈性(xing)增加也是顯(xian)著的(de)部位，與(yu)上述推論相(xiang)符；同時(shi)，用蠶(can)豆脆化(hua)草魚時(shi)，肌肉膠原蛋白(bai)含量隨飼料(liao)蠶豆添加(jia)量的增加而增(zeng)加。至于蠶豆、杜(du)仲等為什么(me)可以顯著促(cu)進結(jie)締組(zu)織膠(jiao)原蛋白合成量(liang)的增加(jia)？這是值得(de)研究(jiu)的課題。可以從(cong)促進膠(jiao)原蛋白合成量(liang)改善、結締(di)組織增生的調(diao)控機制(zhi)及其原(yuan)因方面進(jin)行研究(jiu)。蠶豆是高淀(dian)粉原料(liao)，而杜仲（皮）則是(shi)含有(you)較多黏性物質(zhi)的原料，因此可(ke)以排除(chu)淀粉(fen)的原因。蠶豆(dou)、杜仲的(de)蛋白質含量(liang)均較低，且飼料(liao)或食物蛋白質(zhi)在消化(hua)道內需要經過(guo)水解為氨基酸(suan)、小肽才能被(bei)吸收(shou)，之后再轉(zhuan)運到不同的器(qi)官組織(zhi)，因此，也可以(yi)排除(chu)蠶豆、杜仲(zhong)蛋白質的(de)原因。

膠原蛋白肽(tai)鏈中典型特(te)征是含(han)有“Gly-X-Y"甘氨酸三(san)肽重(zhong)復結構(gou)，其中 X、Y 分(fen)別為脯氨酸(suan)、羥脯氨酸。通(tong)過飼料中添(tian)加脯(pu)氨酸(suan)能夠促進膠原(yuan)蛋白的(de)合成量(liang)，但還(hai)不足以達(da)到“脆肉(rou)魚"的效(xiao)果。最(zui)有可能的(de)原因(yin)是蠶豆、杜仲(zhong)等原(yuan)料中含有的一(yi)些有機成分(fen)，如多酚、皂苷等(deng)，這些物質(zhi)調控了結締(di)組織(zhi)膠原(yuan)蛋白的(de)合成(cheng)量，并(bing)誘導(dao)了結(jie)締組織(zhi)顯著(zhu)增生。當(dang)然，這(zhe)是需要深入(ru)研究的(de)課題。如果這個(ge)推論成立，那么(me)也可以找(zhao)到與蠶豆(dou)、杜仲具有(you)類似成分的天(tian)然植物原料(liao)，通過飼(si)料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉魚"在(zai)技術上具有(you)可行性，該(gai)項技術(shu)發(fā)展也有巨大(da)的市場潛(qian)力。

羥脯氨酸占(zhan)膠原蛋(dan)白的 13%-14%，是結締組(zu)織中成纖維(wei)細胞(bao)攝取(qu)合成蛋(dan)白質(zhi)所需的氨基(ji)酸，包括脯氨酸(suan)、賴氨(an)酸和甘氨酸，在(zai)粗面(mian)內質網的核糖(tang)體上按照(zhao)特定的膠(jiao)原 mRNA 的(de)堿基序(xu)列，合成(cheng)前α-多肽鏈。后(hou)者一邊(bian)合成一(yi)邊進入粗(cu)面內(nei)質網腔內(nei)，并在(zai)賴氨酸(suan)羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨酸羥(qiang)化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下(xia)，將肽鏈中(zhong)的脯氨酸和(he)賴氨酸進行羥(qiang)基化(hua)反應。經羥(qiang)基化后，三條前(qian)α-多肽鏈互相纏(chan)繞成繩索(suo)狀的前膠原(yuan)蛋白分子（procollagen molecule），這是(shi)膠原蛋白和(he)膠原纖(xian)維的生物(wu)合成過(guo)程。膠原纖維的(de)合成受多(duo)方面的影響和(he)調控，賴氨酸羥(qiang)化酶、脯氨(an)酸羥化(hua)酶和賴(lai)氨酸氧(yang)化酶（LOX）至(zhi)關重(zhong)要。細胞內脯氨(an)酸的含(han)量直接(jie)影響前α-多(duo)肽鏈的(de)合成。

來源：葉(ye)元土(tu). 提升淡水養(yǎng)(yang)殖魚類(lei)食用質量的(de)技術集成與創(chuàng)(chuang)新。飼料(liao)工業(yè)，2022。