魚(yú)類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)質(zhì)量是(shi)指通(tong)過(guò)質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定(ding)的肌肉硬度、膠(jiao)黏性、剪切(qie)力等(deng)質(zhì)量，表(biao)現(xiàn)為通(tong)過(guò)口腔咀嚼(jue)、舌頭攪(jiao)動(dòng)及口腔黏(nian)膜所感受(shou)到的肌肉(rou)硬度與(yu)嫩度、凝聚性、潤(rùn)(run)滑感(gan)等特性。這些(xie)性質(zhì)(zhi)主要受到肌肉(rou)組織中肌(ji)纖維直徑、密度(du)和結(jié)締組(zu)織中(zhong)膠原蛋白(bai)含量、肌內(nèi)(nei)脂肪和肌間(jian)脂肪含量等(deng)的影響。如前所(suo)述，飼料油脂對(duì)(dui)魚(yú)體脂肪、脂肪(fang)酸組織等有直(zhi)接性的影(ying)響，如(ru)果選擇不同的(de)飼料油脂如(ru)豬油(you)、棕櫚油、亞麻(ma)籽油、魚(yú)(yu)油、豆油等，隨著(zhe)這些油脂(zhi)在魚(yú)(yu)體結(jié)締組織、細(xì)(xi)胞脂肪滴中(zhong)沉積，肌肉(rou)中脂肪(fang)的性質(zhì)和(he)脂肪酸組成就(jiu)能夠顯示出(chu)這些(xie)油脂的(de)性質(zhì)(zhi)，并使養(yǎng)(yang)殖魚(yú)體(ti)肌肉的風(fēng)(feng)味、肌肉的質(zhì)(zhi)構(gòu)具有顯著(zhu)的差異性。例(li)如，在秋季增(zeng)加飼料(liao)中棕櫚油的(de)添加量(liang)并使魚(yú)(yu)體肌(ji)肉沉積較(jiao)多的具有棕櫚(lv)油特(te)性的脂肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖的(de)活魚(yú)或分割加(jia)工產(chǎn)品（如開(kāi)背(bei)魚(yú)）用于燒烤(kao)，則會(huì)具(ju)有很好的燒(shao)烤香味。同(tong)樣的原(yuan)理，如果(guo)在飼料中添加(jia)豬油，養(yǎng)殖的(de)活魚(yú)或其分(fen)割加(jia)工產(chǎn)品（如魚(yú)(yu)片、魚(yú)柳）則會(huì)具(ju)有很(hen)好的“嫩度"和(he)風(fēng)味，這類活魚(yú)(yu)或其加工(gong)產(chǎn)品則適合于(yu)中國(guó)特色的(de)“酸菜魚(yú)(yu)"“清蒸魚(yú)"。如果在(zai)飼料中添加亞(ya)麻籽油、魚(yú)油(you)等，養(yǎng)殖的(de)魚(yú)體(ti)中高不飽(bao)和脂肪、ω-3 系列(lie)的脂肪酸(suan)含量顯著(zhu)增加，可以提(ti)高養(yǎng)殖魚(yú)體(ti)的高不飽和(he)脂肪酸(suan)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。因此(ci)，通過(guò)飼(si)料中油(you)脂的添加(jia)量以及選擇不(bu)同種類的油脂(zhi)是可以改變養(yǎng)(yang)殖魚(yú)類肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)性質(zhì)和風(fēng)(feng)味的，為(wei)通過(guò)飼(si)料途徑調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚(yú)類(lei)肌肉(rou)品質(zhì)開(kāi)(kai)拓了技術(shù)創(chuàng)(chuang)新的潛力和發(fā)(fa)展空間。

在肌肉組(zu)織中，肌纖(xian)維直徑、密(mi)度、肌纖維類型(xing)和膠(jiao)原蛋白(bai)含量等對(duì)肌肉(rou)食用(yong)質(zhì)量(liang)（主要是質(zhì)(zhi)構(gòu)性質(zhì)(zhi)）具有直接性(xing)的影響(xiang)。例如，中(zhong)國(guó)特色的(de)“脆肉晥"肌肉(rou)的硬度、彈性和(he)剪切力顯(xian)著增加。在(zai)傳統(tǒng)的飼喂(wei)蠶豆(dou)養(yǎng)殖草魚(yú) 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆(cui)肉晥"的基礎(chǔ)上(shang)，近年來(lái)通過(guò)飼(si)料途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非(fei)魚(yú)"“脆肉(rou)斑點(diǎn)叉尾鮰"“脆(cui)肉鯉魚(yú)"等適(shi)合于分割加(jia)工的淡水魚(yú)類(lei)，無(wú)論(lun)是養(yǎng)殖區(qū)(qu)域、還是“脆肉魚(yú)(yu)"的養(yǎng)殖規(guī)模，其(qi)發(fā)展速(su)度均(jun)很快(kuai)，并可(ke)能進(jìn)一步推動(dòng)(dong)“預(yù)制菜(cai)"中預(yù)制魚(yú)食品(pin)的加工、流通和(he)消費(fèi)(fei)的快速發(fā)展(zhan)。如何通過(guò)飼料(liao)途徑或通(tong)過(guò)養(yǎng)(yang)殖過(guò)程水質(zhì)(zhi)控制(zhi)，全面提升淡水(shui)魚(yú)的食用(yong)質(zhì)量(liang)、加工(gong)質(zhì)量，既是適(shi)應(yīng)魚(yú)食(shi)品消費(fèi)市(shi)場(chǎng)的需(xu)要，也是促(cu)進(jìn)淡(dan)水養(yǎng)殖業(yè)高(gao)質(zhì)量(liang)發(fā)展的技術(shù)(shu)基礎(chǔ)。

可以促進(jìn)(jin)淡水(shui)魚(yú)肌(ji)肉“脆化(hua)"的原(yuan)料研究較多的(de)是蠶豆和杜(du)仲，而(er)“脆化魚(yú)"的主(zhu)要表現(xiàn)是魚(yú)(yu)體全身、尤(you)其是肌肉(rou)的硬度(du)（較普通魚(yú)肌(ji)肉硬度能夠增(zeng)加30%以上）、彈性(xing)顯著增(zeng)加，即(ji)使活的(de)魚(yú)體經(jīng)過(guò)(guo)“脆化"后，身體(ti)也變得“僵(jiang)直"“僵硬(ying)"。魚(yú)體構(gòu)成中(zhong)，魚(yú)皮的硬度(du)增加最為(wei)明顯，其次是肌(ji)肉組織(zhi)，內(nèi)臟器(qi)官組織也顯著(zhu)地“硬化"“脆(cui)化"。究其原因(yin)，在肌肉組(zu)織中肌(ji)纖維的(de)數(shù)量(liang)和密(mi)度顯著增(zeng)加，脂(zhi)肪含量降低(di)，最為(wei)突出(chu)的是膠原蛋(dan)白含量顯著(zhu)增加（較普通魚(yú)(yu)增加20%以上(shang)），轉(zhuǎn)錄組學(xué)及特(te)征基(ji)因表達(dá)活(huo)性的(de)研究(jiu)結(jié)果也顯示，魚(yú)(yu)體膠(jiao)原蛋白合(he)成相關(guān)基因(yin)表達(dá)活性(xing)顯著增加(jia)、魚(yú)體膠原蛋白(bai)含量顯(xian)著增加。

肌細(xì)胞(bao)有平滑肌、心(xin)肌和(he)骨骼(ge)肌三大類，目(mu)前的研究(jiu)結(jié)果沒(méi)有(you)比較通過(guò)(guo)飼喂蠶(can)豆、杜(du)仲等原料(liao)是否可以同時(shí)(shi)改變(bian)這三類(lei)肌細(xì)(xi)胞的(de)結(jié)構(gòu)和(he)性質(zhì)(zhi)，但是內(nèi)臟器(qi)官組織(zhi)的硬(ying)度、彈性(xing)經(jīng)過(guò)“脆化(hua)"后是(shi)顯著(zhu)增強(qiáng)的，這(zhe)或許是(shi)結(jié)締組織膠(jiao)原蛋白(bai)含量增(zeng)加的結(jié)果(guo)。魚(yú)類肌(ji)細(xì)胞的生長(zhǎng)(zhang)方式為(wei)“非限定性生(sheng)長(zhǎng)方式"，即(ji)不同于成(cheng)年哺乳動(dòng)物(wu)只有肌細(xì)胞(bao)三維(wei)體積的增加(jia)（肌細(xì)(xi)胞增肥或肥大(da)），魚(yú)類肌細(xì)(xi)胞的數(shù)量(liang)和三維體(ti)積均可(ke)以增加，肌(ji)細(xì)胞數(shù)(shu)量的增(zeng)加稱(cheng)為增殖。因此(ci)，魚(yú)類肌細(xì)胞(bao)既有增(zeng)殖，也有(you)增肥(fei)的生長(zhǎng)方式(shi)。然而，對(duì)“脆化魚(yú)(yu)"的研究結(jié)(jie)果顯示肌纖維(wei)密度(du)增加(jia)、肌肉硬度增(zeng)加；而同時(shí)(shi)肌束之間的結(jié)(jie)締組織三(san)維體積、膠原(yuan)蛋白含量也(ye)增加。這(zhe)就難以判定(ding)肌纖維(wei)密度(du)的改變是肌細(xì)(xi)胞數(shù)量增殖(zhi)的結(jié)果，還是(shi)結(jié)締組(zu)織增生(sheng)并擠壓肌纖維(wei)三維體積的結(jié)(jie)果，或許二(er)種情況均存在(zai)，這是需要深入(ru)研究(jiu)的內(nèi)容(rong)。

動(dòng)物肌肉中(zhong)的膠(jiao)原蛋白主要(yao)分布在肌外膜(mo)、肌束膜和肌(ji)內(nèi)膜(mo)等結(jié)(jie)締組(zu)織部位(wei)。肌束膜和(he)肌內(nèi)膜中的(de)膠原蛋白可(ke)能是影(ying)響肌肉硬度的(de)最主(zhu)要原因。魚(yú)體內(nèi)(nei)膠原蛋(dan)白含量高于陸(lu)生動(dòng)物，且在(zai)不同部位差異(yi)較大。如果按照(zhao)鮮活組(zu)織中(zhong)蛋白質(zhì)含(han)量計(jì)算，鰱魚(yú)(yu)、鳙魚(yú)和草魚(yú)(yu)魚(yú)皮的蛋(dan)白質(zhì)含量分別(bie)為 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚(yú)皮(pi)中的膠原含量(liang)最高可超(chao)過(guò)其蛋白(bai)質(zhì)總

量的80%；真鯛魚(yú)皮(pi)中膠原蛋白占(zhan)總蛋白(bai)的80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日本海鱸 40.7%，香(xiang)魚(yú) 53.6%，黃(huang)海鯛40.1%，竹莢魚(yú)(yu) 43.5%（均以占蛋(dan)白質(zhì)的(de)百分比計(jì)）。至(zhi)于膠原蛋(dan)白的種類，分(fen)布在真皮、骨、鱗(lin)、鰾、肌肉等部(bu)位的為Ⅰ型(xing)膠原蛋白(bai)，軟骨(gu)和脊索為Ⅱ型(xing)膠原蛋白(bai)和Ⅺ型膠原蛋白(bai)，肌肉中為V型膠(jiao)原蛋白(bai)。魚(yú)皮是(shi)膠原蛋(dan)白含(han)量最高的組(zu)織，而“脆化(hua)魚(yú)"的魚(yú)皮也是(shi)硬度增加最為(wei)顯著的組(zu)織。

對(duì)“脆(cui)化魚(yú)(yu)"物質(zhì)組成(cheng)及脆化(hua)機(jī)制的研究(jiu)結(jié)果顯示(shi)，魚(yú)體(ti)（尤其(qi)是肌肉(rou)組織中(zhong)）膠原蛋白(bai)合成量是顯著(zhu)增加(jia)的，幾乎所(suo)有的脆化機(jī)制(zhi)研究和(he)脆化結(jié)果都能(neng)證實(shí)這一(yi)點(diǎn)。前面的分(fen)析我們(men)已經(jīng)知道(dao)，在疏(shu)松結(jié)締組織(zhi)中有成纖維細(xì)(xi)胞的存在(zai)，這是合成(cheng)膠原蛋白的關(guān)(guan)鍵性細(xì)胞。結(jié)(jie)締組織(zhi)中膠原蛋白(bai)合成(cheng)量的(de)顯著(zhu)增加，可以使(shi)結(jié)締組織中膠(jiao)原蛋白纖(xian)維度(du)顯著增(zeng)加，膠原蛋白含(han)量越高，肌肉(rou)機(jī)械強(qiáng)度(du)增加(jia)，肌原(yuan)纖維耐折(zhe)力越(yue)強(qiáng)。魚(yú)體膠原蛋(dan)白主要分布(bu)在魚(yú)(yu)皮、魚(yú)(yu)鱗、軟骨等組(zu)織中，在肌肉組(zu)織中分布也(ye)較多。

因此(ci)，飼喂蠶豆、杜(du)仲等原(yuan)料，通過(guò) 100-120 d 的養(yǎng)殖(zhi)過(guò)程，產(chǎn)出“脆(cui)肉魚(yú)"的始發(fā)因(yin)素可(ke)能是結(jié)締組織(zhi)中膠原(yuan)蛋白合(he)成量顯著(zhu)增加、結(jié)締(di)組織顯著增生(sheng)的結(jié)果。試驗(yàn)結(jié)(jie)果表明，膠原(yuan)蛋白含量高的(de)組織（如(ru)皮膚），經(jīng)過(guò)(guo)脆化后其(qi)硬度、彈性(xing)增加也是顯著(zhu)的部位(wei)，與上述(shu)推論相符；同時(shí)(shi)，用蠶豆脆化(hua)草魚(yú)(yu)時(shí)，肌肉膠原蛋(dan)白含量隨飼(si)料蠶豆(dou)添加量(liang)的增加(jia)而增加。至于(yu)蠶豆、杜(du)仲等為什(shen)么可以(yi)顯著(zhu)促進(jìn)結(jié)(jie)締組織膠原(yuan)蛋白合(he)成量的(de)增加？這(zhe)是值得(de)研究(jiu)的課題?？?ke)以從(cong)促進(jìn)(jin)膠原蛋白(bai)合成量改(gai)善、結(jié)締(di)組織增生的調(diào)(diao)控機(jī)制及其(qi)原因(yin)方面(mian)進(jìn)行研究。蠶(can)豆是(shi)高淀粉原(yuan)料，而杜(du)仲（皮）則是含有(you)較多(duo)黏性物質(zhì)的(de)原料，因(yin)此可以(yi)排除淀粉(fen)的原因。蠶豆、杜(du)仲的蛋白質(zhì)含(han)量均較低，且飼(si)料或(huo)食物蛋白質(zhì)(zhi)在消化道(dao)內(nèi)需要經(jīng)(jing)過(guò)水解為氨基(ji)酸、小肽才能(neng)被吸收，之(zhi)后再轉(zhuǎn)運(yùn)(yun)到不同的器(qi)官組織，因此，也(ye)可以排(pai)除蠶(can)豆、杜(du)仲蛋白質(zhì)的(de)原因。

膠原蛋白肽鏈(lian)中典型特征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘氨酸(suan)三肽(tai)重復(fù)結(jié)構(gòu)(gou)，其中 X、Y 分別為脯(pu)氨酸、羥脯氨(an)酸。通過(guò)(guo)飼料中添加脯(pu)氨酸(suan)能夠促(cu)進(jìn)膠原蛋白的(de)合成量(liang)，但還不足以(yi)達(dá)到“脆肉魚(yú)(yu)"的效果(guo)。最有可能(neng)的原因是蠶(can)豆、杜仲(zhong)等原(yuan)料中含有(you)的一些有機(jī)(ji)成分(fen)，如多酚、皂(zao)苷等，這些物(wu)質(zhì)調(diào)(diao)控了(le)結(jié)締組織膠(jiao)原蛋白的合成(cheng)量，并(bing)誘導(dǎo)了(le)結(jié)締組織顯(xian)著增(zeng)生。當(dāng)然，這(zhe)是需(xu)要深(shen)入研究的課題(ti)。如果這個(gè)推(tui)論成立，那么(me)也可以找(zhao)到與蠶(can)豆、杜(du)仲具(ju)有類似成分的(de)天然植物原料(liao)，通過(guò)飼(si)料途徑養(yǎng)殖“脆(cui)肉魚(yú)"在技(ji)術(shù)上(shang)具有可行(xing)性，該項(xiàng)技術(shù)(shu)發(fā)展也(ye)有巨(ju)大的(de)市場(chǎng)潛力。

羥脯氨酸占膠(jiao)原蛋白的 13%-14%，是(shi)結(jié)締組織(zhi)中成纖維細(xì)胞(bao)攝取合成蛋白(bai)質(zhì)所需(xu)的氨(an)基酸，包(bao)括脯氨酸(suan)、賴氨酸和甘氨(an)酸，在粗(cu)面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)(wang)的核糖體上按(an)照特(te)定的膠原 mRNA 的(de)堿基序列，合(he)成前α-多肽(tai)鏈。后者一邊合(he)成一邊進(jìn)(jin)入粗面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)腔內(nèi)，并(bing)在賴氨酸羥(qiang)化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨(an)酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作(zuo)用下，將肽鏈中(zhong)的脯(pu)氨酸和賴氨(an)酸進(jìn)行羥基(ji)化反應(yīng)。經(jīng)羥基(ji)化后(hou)，三條(tiao)前α-多肽鏈互(hu)相纏繞(rao)成繩索狀的前(qian)膠原(yuan)蛋白分子（procollagen molecule），這(zhe)是膠原蛋(dan)白和膠原(yuan)纖維的生(sheng)物合成過(guò)程。膠(jiao)原纖(xian)維的合(he)成受(shou)多方面的影(ying)響和調(diào)控(kong)，賴氨(an)酸羥化酶(mei)、脯氨(an)酸羥化酶(mei)和賴氨(an)酸氧化酶(mei)（LOX）至關(guān)重要。細(xì)胞(bao)內(nèi)脯氨酸的(de)含量直接影響(xiang)前α-多(duo)肽鏈(lian)的合成。

來(lái)源：葉元土(tu). 提升(sheng)淡水養(yǎng)殖(zhi)魚(yú)類食用質(zhì)量(liang)的技術(shù)集成(cheng)與創(chuàng)新。飼料工(gong)業(yè)，2022。