魚類肌肉(rou)質構質(zhi)量是(shi)指通過(guo)質構儀測定(ding)的肌肉硬(ying)度、膠黏(nian)性、剪切力等質(zhi)量，表現(xiàn)(xian)為通過口(kou)腔咀嚼、舌(she)頭攪(jiao)動及口腔(qiang)黏膜所(suo)感受到的肌(ji)肉硬度(du)與嫩(nen)度、凝聚性、潤(run)滑感(gan)等特性(xing)。這些性(xing)質主(zhu)要受(shou)到肌肉組織中(zhong)肌纖維直徑、密(mi)度和結(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白含量(liang)、肌內脂肪和(he)肌間脂(zhi)肪含量等(deng)的影(ying)響。如前所(suo)述，飼(si)料油脂(zhi)對魚(yu)體脂肪、脂肪酸(suan)組織等(deng)有直接性的(de)影響，如果(guo)選擇不同的飼(si)料油脂如(ru)豬油、棕櫚(lv)油、亞麻籽(zi)油、魚油、豆(dou)油等，隨著這些(xie)油脂在(zai)魚體(ti)結締組織(zhi)、細胞脂肪(fang)滴中沉積，肌肉(rou)中脂(zhi)肪的性(xing)質和脂(zhi)肪酸組成(cheng)就能夠(gou)顯示(shi)出這些油脂的(de)性質，并使養(yǎng)殖(zhi)魚體肌肉的風(feng)味、肌肉的質(zhi)構具有(you)顯著的差(cha)異性。例如(ru)，在秋季(ji)增加飼(si)料中棕櫚油的(de)添加量并使(shi)魚體肌(ji)肉沉積較多(duo)的具(ju)有棕櫚(lv)油特(te)性的脂肪(fang)，將這類養(yǎng)(yang)殖的活(huo)魚或分(fen)割加工產(chǎn)品(pin)（如開背魚(yu)）用于(yu)燒烤(kao)，則會具有(you)很好的燒烤香(xiang)味。同樣的原理(li)，如果在飼(si)料中添加豬油(you)，養(yǎng)殖的活魚(yu)或其分割加工(gong)產(chǎn)品（如魚(yu)片、魚柳）則會具(ju)有很好的“嫩(nen)度"和(he)風味，這(zhe)類活魚或其(qi)加工(gong)產(chǎn)品(pin)則適合于中國(guo)特色的“酸菜(cai)魚"“清蒸魚"。如(ru)果在(zai)飼料中(zhong)添加亞(ya)麻籽油、魚油等(deng)，養(yǎng)殖的(de)魚體中(zhong)高不(bu)飽和脂肪、ω-3 系列(lie)的脂(zhi)肪酸含量顯(xian)著增加，可以提(ti)高養(yǎng)殖魚(yu)體的高(gao)不飽和(he)脂肪(fang)酸營(ying)養(yǎng)價值。因此，通(tong)過飼(si)料中油脂(zhi)的添(tian)加量以及選擇(ze)不同種類的油(you)脂是可以(yi)改變養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉質構性(xing)質和(he)風味(wei)的，為通過飼(si)料途徑調控養(yǎng)(yang)殖魚類肌肉(rou)品質開(kai)拓了(le)技術創(chuàng)(chuang)新的潛力(li)和發(fā)展空(kong)間。

在肌肉組(zu)織中，肌(ji)纖維(wei)直徑、密(mi)度、肌纖(xian)維類型和膠原(yuan)蛋白(bai)含量(liang)等對(dui)肌肉食(shi)用質量（主(zhu)要是質(zhi)構性質）具有(you)直接性(xing)的影響。例(li)如，中國(guo)特色的“脆(cui)肉晥"肌肉的硬(ying)度、彈性和(he)剪切力顯著增(zeng)加。在傳統(tǒng)的(de)飼喂蠶(can)豆養(yǎng)(yang)殖草魚 100-120 d 生(sheng)產(chǎn)出“脆肉晥(wan)"的基礎(chu)上，近年(nian)來通過飼料途(tu)徑養(yǎng)殖“脆肉羅(luo)非魚"“脆肉斑點(dian)叉尾鮰(hui)"“脆肉鯉(li)魚"等適(shi)合于分割(ge)加工(gong)的淡水魚(yu)類，無論是(shi)養(yǎng)殖區(qū)(qu)域、還是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模(mo)，其發(fā)展速度均(jun)很快，并(bing)可能進一步推(tui)動“預制菜(cai)"中預制魚食品(pin)的加工、流通和(he)消費的(de)快速發(fā)展。如(ru)何通過飼料途(tu)徑或通過養(yǎng)(yang)殖過程(cheng)水質(zhi)控制，全面提(ti)升淡(dan)水魚的食(shi)用質量(liang)、加工質量，既(ji)是適應魚食品(pin)消費市(shi)場的需(xu)要，也是促(cu)進淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高質(zhi)量發(fā)展的技(ji)術基礎。

可以促(cu)進淡水(shui)魚肌肉(rou)“脆化"的(de)原料研究(jiu)較多的是(shi)蠶豆和(he)杜仲，而“脆(cui)化魚"的主要表(biao)現(xiàn)是(shi)魚體全身(shen)、尤其是肌(ji)肉的硬度（較普(pu)通魚肌肉硬度(du)能夠增加30%以(yi)上）、彈性顯著(zhu)增加，即使活的(de)魚體經(jīng)(jing)過“脆化"后，身(shen)體也變得“僵(jiang)直"“僵硬"。魚體(ti)構成中，魚皮的(de)硬度增加(jia)最為明顯，其(qi)次是肌肉組(zu)織，內(nei)臟器官組織也(ye)顯著地“硬化(hua)"“脆化"。究其原(yuan)因，在(zai)肌肉組織中肌(ji)纖維的數(shù)量和(he)密度顯著增加(jia)，脂肪含量降(jiang)低，最為突(tu)出的是膠原蛋(dan)白含量顯著增(zeng)加（較(jiao)普通魚增(zeng)加20%以上(shang)），轉錄組學及特(te)征基因表(biao)達活性(xing)的研(yan)究結(jie)果也顯示(shi)，魚體膠原(yuan)蛋白合(he)成相關基(ji)因表達活(huo)性顯著增(zeng)加、魚體(ti)膠原蛋白含(han)量顯(xian)著增(zeng)加。

肌細胞有(you)平滑肌(ji)、心肌和(he)骨骼肌(ji)三大類，目前(qian)的研究(jiu)結果沒有(you)比較通過(guo)飼喂蠶豆、杜(du)仲等(deng)原料是否可(ke)以同(tong)時改變這(zhe)三類肌細胞的(de)結構和性質，但(dan)是內臟器官組(zu)織的硬度(du)、彈性經(jīng)過(guo)“脆化"后(hou)是顯著增(zeng)強的，這或(huo)許是結(jie)締組織膠原(yuan)蛋白(bai)含量增加的(de)結果。魚類(lei)肌細胞的生長(zhang)方式為“非(fei)限定(ding)性生(sheng)長方(fang)式"，即不同于(yu)成年哺(bu)乳動物只有肌(ji)細胞(bao)三維體積的(de)增加（肌細胞(bao)增肥或肥(fei)大），魚類肌(ji)細胞的數(shù)(shu)量和三維(wei)體積均可以增(zeng)加，肌細胞數(shù)量(liang)的增加稱為(wei)增殖。因(yin)此，魚類(lei)肌細(xi)胞既(ji)有增殖(zhi)，也有增肥的生(sheng)長方式。然而(er)，對“脆(cui)化魚(yu)"的研(yan)究結(jie)果顯(xian)示肌纖(xian)維密度增加(jia)、肌肉硬度增加(jia)；而同時肌束(shu)之間(jian)的結締組織三(san)維體(ti)積、膠原(yuan)蛋白含量也(ye)增加(jia)。這就難以判定(ding)肌纖維(wei)密度的改變是(shi)肌細胞數(shù)量(liang)增殖的結果，還(hai)是結締組(zu)織增生并(bing)擠壓肌(ji)纖維三(san)維體積的結(jie)果，或(huo)許二(er)種情況均(jun)存在，這是(shi)需要深(shen)入研究的內(nei)容。

動物(wu)肌肉中的膠原(yuan)蛋白主要(yao)分布(bu)在肌外膜、肌(ji)束膜和(he)肌內(nei)膜等(deng)結締組織部位(wei)。肌束膜(mo)和肌內膜中(zhong)的膠原蛋白(bai)可能是影響(xiang)肌肉硬度的(de)最主要原(yuan)因。魚體內(nei)膠原蛋白含(han)量高(gao)于陸生動物，且(qie)在不同(tong)部位差異較(jiao)大。如果按照(zhao)鮮活組織中(zhong)蛋白質含量計(ji)算，鰱魚、鳙(yong)魚和草(cao)魚魚皮的蛋(dan)白質含量(liang)分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮(pi)中的(de)膠原含量最高(gao)可超(chao)過其蛋白質(zhi)總

量的(de)80%；真鯛魚皮(pi)中膠原蛋白(bai)占總蛋白(bai)的80.5%，鰻鱺為 87.3%，日(ri)本海鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均(jun)以占蛋(dan)白質(zhi)的百(bai)分比計(ji)）。至于膠原(yuan)蛋白(bai)的種類(lei)，分布在真皮(pi)、骨、鱗(lin)、鰾、肌肉等部(bu)位的為(wei)Ⅰ型膠原(yuan)蛋白(bai)，軟骨和脊索為(wei)Ⅱ型膠原蛋(dan)白和Ⅺ型膠原蛋(dan)白，肌肉中為(wei)V型膠原蛋白(bai)。魚皮是膠(jiao)原蛋(dan)白含量最(zui)高的組織，而(er)“脆化魚"的魚(yu)皮也是(shi)硬度增加最(zui)為顯著(zhu)的組織。

對“脆化(hua)魚"物(wu)質組成及脆(cui)化機(ji)制的研究(jiu)結果(guo)顯示，魚(yu)體（尤(you)其是(shi)肌肉(rou)組織中）膠(jiao)原蛋(dan)白合(he)成量是顯(xian)著增(zeng)加的，幾(ji)乎所有(you)的脆化(hua)機制研(yan)究和脆化(hua)結果都能(neng)證實(shi)這一(yi)點。前面(mian)的分析我(wo)們已經(jīng)知道(dao)，在疏(shu)松結締組織(zhi)中有成纖維(wei)細胞的存在(zai)，這是合成(cheng)膠原蛋(dan)白的關鍵性(xing)細胞。結締(di)組織中膠原(yuan)蛋白合成量(liang)的顯著增加，可(ke)以使結締(di)組織中膠原蛋(dan)白纖維(wei)度顯著(zhu)增加，膠原蛋(dan)白含量(liang)越高(gao)，肌肉機(ji)械強度(du)增加(jia)，肌原(yuan)纖維耐(nai)折力越(yue)強。魚體(ti)膠原(yuan)蛋白(bai)主要(yao)分布在(zai)魚皮、魚(yu)鱗、軟(ruan)骨等組(zu)織中，在肌肉(rou)組織(zhi)中分布也較(jiao)多。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜仲等原(yuan)料，通過 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過(guo)程，產(chǎn)出“脆肉(rou)魚"的始發(fā)因(yin)素可能是(shi)結締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白合(he)成量顯著(zhu)增加、結締組織(zhi)顯著增(zeng)生的(de)結果。試驗結(jie)果表明，膠原蛋(dan)白含量高的(de)組織（如皮膚），經(jīng)(jing)過脆化(hua)后其硬度、彈性(xing)增加也是顯(xian)著的部位(wei)，與上述(shu)推論相(xiang)符；同時，用蠶豆(dou)脆化草魚(yu)時，肌(ji)肉膠(jiao)原蛋白含量(liang)隨飼料蠶(can)豆添加(jia)量的(de)增加(jia)而增加。至于蠶(can)豆、杜仲(zhong)等為什(shen)么可以顯著促(cu)進結締(di)組織膠原(yuan)蛋白(bai)合成量(liang)的增加(jia)？這是(shi)值得研(yan)究的課題?？?ke)以從(cong)促進膠原蛋(dan)白合成量改(gai)善、結締組織(zhi)增生的調控(kong)機制及(ji)其原因方面(mian)進行研究。蠶(can)豆是高淀(dian)粉原(yuan)料，而(er)杜仲（皮）則是(shi)含有較多黏(nian)性物質的原(yuan)料，因此(ci)可以排除淀(dian)粉的原因。蠶豆(dou)、杜仲(zhong)的蛋(dan)白質含(han)量均較低，且(qie)飼料(liao)或食物(wu)蛋白質在消化(hua)道內需要經(jīng)過(guo)水解為(wei)氨基酸(suan)、小肽(tai)才能被吸(xi)收，之后再(zai)轉運(yun)到不同的(de)器官組(zu)織，因此，也可以(yi)排除蠶豆、杜仲(zhong)蛋白(bai)質的原因(yin)。

膠原(yuan)蛋白肽鏈中典(dian)型特征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘氨(an)酸三肽重復(fu)結構，其中 X、Y 分別(bie)為脯氨酸、羥脯(pu)氨酸。通過(guo)飼料中添(tian)加脯氨酸能夠(gou)促進膠原(yuan)蛋白的合成量(liang)，但還不足(zu)以達到“脆肉魚(yu)"的效果(guo)。最有可能的(de)原因是蠶(can)豆、杜仲等(deng)原料中含有(you)的一些有機成(cheng)分，如多酚、皂苷(gan)等，這些(xie)物質調(diao)控了結締(di)組織膠原蛋白(bai)的合(he)成量，并誘導(dao)了結締組織(zhi)顯著增生(sheng)。當然，這(zhe)是需要(yao)深入研(yan)究的課題。如果(guo)這個推(tui)論成立(li)，那么也可以(yi)找到與蠶豆、杜(du)仲具有類似(shi)成分的(de)天然植(zhi)物原料，通(tong)過飼料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉魚"在技(ji)術上(shang)具有可(ke)行性，該項技術(shu)發(fā)展也有巨大(da)的市場(chang)潛力。

羥脯氨酸占(zhan)膠原蛋(dan)白的(de) 13%-14%，是結(jie)締組織中成(cheng)纖維細胞攝(she)取合成蛋白質(zhi)所需(xu)的氨基(ji)酸，包括脯氨酸(suan)、賴氨酸和甘(gan)氨酸，在粗(cu)面內質網(wǎng)(wang)的核糖體上按(an)照特定的(de)膠原(yuan) mRNA 的堿基序(xu)列，合(he)成前(qian)α-多肽(tai)鏈。后者一邊合(he)成一邊進入(ru)粗面內質網(wǎng)腔(qiang)內，并在(zai)賴氨酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨(an)酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的(de)作用(yong)下，將肽鏈中的(de)脯氨酸和賴氨(an)酸進行羥基化(hua)反應。經(jīng)羥基(ji)化后(hou)，三條前α-多肽鏈(lian)互相纏繞成繩(sheng)索狀的(de)前膠原蛋(dan)白分子（procollagen molecule），這是膠(jiao)原蛋白和膠原(yuan)纖維(wei)的生物合(he)成過(guo)程。膠原纖維的(de)合成受(shou)多方面的影(ying)響和調控(kong)，賴氨酸羥(qiang)化酶、脯氨(an)酸羥化酶和(he)賴氨酸氧(yang)化酶（LOX）至(zhi)關重要。細胞(bao)內脯(pu)氨酸的(de)含量直接(jie)影響前(qian)α-多肽鏈的合成(cheng)。

來源(yuan)：葉元土. 提升(sheng)淡水養(yǎng)殖(zhi)魚類食用質量(liang)的技術集成(cheng)與創(chuàng)新(xin)。飼料工業(yè)，2022。