魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是指(zhi)通過質(zhì)構(gòu)儀測(ce)定的肌肉硬度(du)、膠黏性、剪切(qie)力等質(zhì)量，表現(xiàn)(xian)為通過口腔(qiang)咀嚼(jue)、舌頭攪動(dòng)及(ji)口腔黏(nian)膜所感受到(dao)的肌肉硬(ying)度與嫩(nen)度、凝聚性、潤滑(hua)感等特性。這些性(xing)質(zhì)主(zhu)要受到肌肉(rou)組織中(zhong)肌纖維(wei)直徑、密度和結(jié)(jie)締組織(zhi)中膠原蛋白含(han)量、肌內(nèi)脂肪(fang)和肌間脂(zhi)肪含量等(deng)的影響。如(ru)前所述，飼料(liao)油脂對(duì)(dui)魚體脂肪、脂肪(fang)酸組織等有直(zhi)接性的影(ying)響，如(ru)果選擇(ze)不同的飼料油(you)脂如(ru)豬油、棕櫚油(you)、亞麻籽油、魚(yu)油、豆油等(deng)，隨著這些油(you)脂在魚體(ti)結(jié)締組織、細(xì)胞(bao)脂肪滴中沉積(ji)，肌肉中(zhong)脂肪的性(xing)質(zhì)和脂肪酸(suan)組成就(jiu)能夠顯示出(chu)這些油脂的(de)性質(zhì)，并使養(yǎng)殖(zhi)魚體肌肉(rou)的風(fēng)(feng)味、肌肉(rou)的質(zhì)構(gòu)具有(you)顯著的差異(yi)性。例如(ru)，在秋季增加飼(si)料中棕櫚(lv)油的添(tian)加量并(bing)使魚體(ti)肌肉(rou)沉積(ji)較多的具有(you)棕櫚(lv)油特性的(de)脂肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖的活(huo)魚或分(fen)割加工產(chǎn)品(pin)（如開背魚）用(yong)于燒烤，則會(huì)(hui)具有很好(hao)的燒烤香味。同(tong)樣的原理(li)，如果(guo)在飼(si)料中(zhong)添加豬油，養(yǎng)(yang)殖的活魚或(huo)其分(fen)割加工產(chǎn)(chan)品（如魚(yu)片、魚柳(liu)）則會(huì)具有很好(hao)的“嫩(nen)度"和風(fēng)味，這(zhe)類活魚或其加(jia)工產(chǎn)(chan)品則(ze)適合于中國(guo)特色的“酸菜(cai)魚"“清(qing)蒸魚(yu)"。如果在飼料中(zhong)添加亞麻籽油(you)、魚油等，養(yǎng)殖(zhi)的魚體中高(gao)不飽和脂肪、ω-3 系(xi)列的脂肪酸(suan)含量顯著(zhu)增加，可以提高(gao)養(yǎng)殖(zhi)魚體(ti)的高不(bu)飽和(he)脂肪酸營養(yǎng)(yang)價(jià)值。因(yin)此，通過飼料中(zhong)油脂(zhi)的添加(jia)量以及選擇(ze)不同種(zhong)類的(de)油脂是可以改(gai)變養(yǎng)(yang)殖魚類肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)和風(fēng)味(wei)的，為(wei)通過飼(si)料途徑調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚類肌(ji)肉品質(zhì)(zhi)開拓了技(ji)術(shù)創(chuàng)新(xin)的潛力(li)和發(fā)展空間(jian)。

在肌肉組(zu)織中(zhong)，肌纖維直徑、密(mi)度、肌(ji)纖維(wei)類型(xing)和膠原蛋白含(han)量等對(duì)肌肉食(shi)用質(zhì)量（主要是(shi)質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)）具(ju)有直接性的(de)影響。例如，中國(guo)特色(se)的“脆肉晥"肌肉(rou)的硬度、彈(dan)性和剪(jian)切力顯(xian)著增加(jia)。在傳統(tǒng)的(de)飼喂蠶豆養(yǎng)(yang)殖草魚 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆肉晥"的基(ji)礎(chǔ)上(shang)，近年來通過(guo)飼料途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非(fei)魚"“脆肉斑點(diǎn)叉(cha)尾鮰"“脆肉鯉魚(yu)"等適合于分割(ge)加工(gong)的淡水魚(yu)類，無論是養(yǎng)殖(zhi)區(qū)域、還是(shi)“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)(fa)展速度(du)均很(hen)快，并可(ke)能進(jìn)(jin)一步推(tui)動(dòng)“預(yù)制菜"中預(yù)(yu)制魚食(shi)品的加工(gong)、流通和消(xiao)費(fèi)的快速發(fā)(fa)展。如(ru)何通過飼料途(tu)徑或(huo)通過養(yǎng)殖過(guo)程水質(zhì)控(kong)制，全面提升淡(dan)水魚的食用(yong)質(zhì)量(liang)、加工質(zhì)(zhi)量，既是適應(yīng)魚(yu)食品消(xiao)費(fèi)市場的(de)需要，也是促(cu)進(jìn)淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高質(zhì)量(liang)發(fā)展的技(ji)術(shù)基礎(chǔ)。

可以促進(jìn)(jin)淡水魚肌肉(rou)“脆化"的原(yuan)料研究較(jiao)多的(de)是蠶豆和杜仲(zhong)，而“脆化魚"的主(zhu)要表現(xiàn)是(shi)魚體(ti)全身、尤其是肌(ji)肉的硬度(du)（較普(pu)通魚肌肉硬度(du)能夠增加30%以上(shang)）、彈性顯著(zhu)增加，即(ji)使活的魚體(ti)經(jīng)過(guo)“脆化"后，身(shen)體也變得“僵(jiang)直"“僵硬(ying)"。魚體構(gòu)(gou)成中，魚(yu)皮的硬(ying)度增加最(zui)為明(ming)顯，其次是(shi)肌肉組織，內(nèi)臟(zang)器官組織(zhi)也顯(xian)著地(di)“硬化(hua)"“脆化"。究其(qi)原因，在肌肉組(zu)織中肌纖維(wei)的數(shù)量(liang)和密度顯(xian)著增加(jia)，脂肪含量降低(di)，最為突(tu)出的是膠原蛋(dan)白含量顯著(zhu)增加（較普(pu)通魚增加20%以上(shang)），轉(zhuǎn)錄組學(xué)及特(te)征基因表(biao)達(dá)活性(xing)的研究(jiu)結(jié)果也顯(xian)示，魚體膠原(yuan)蛋白合成相(xiang)關(guān)基因(yin)表達(dá)活性顯(xian)著增加、魚(yu)體膠原蛋白(bai)含量顯(xian)著增加。

肌細(xì)(xi)胞有(you)平滑肌、心(xin)肌和骨骼(ge)肌三大(da)類，目前的研(yan)究結(jié)果沒有(you)比較通過飼喂(wei)蠶豆、杜仲等(deng)原料是否(fou)可以同時(shí)改(gai)變這(zhe)三類肌細(xì)胞(bao)的結(jié)構(gòu)和性(xing)質(zhì)，但是內(nèi)臟器(qi)官組織的硬度(du)、彈性經(jīng)過“脆(cui)化"后是顯(xian)著增強(qiáng)的(de)，這或許是結(jié)締(di)組織膠原蛋白(bai)含量增(zeng)加的結(jié)果。魚類(lei)肌細(xì)胞的生長(zhang)方式為(wei)“非限定性(xing)生長(zhang)方式"，即不同(tong)于成年(nian)哺乳動(dòng)物(wu)只有肌細(xì)(xi)胞三維體積的(de)增加（肌(ji)細(xì)胞增肥或肥(fei)大），魚(yu)類肌細(xì)胞的(de)數(shù)量和三維(wei)體積均可(ke)以增加，肌細(xì)胞(bao)數(shù)量的增(zeng)加稱為增(zeng)殖。因(yin)此，魚類肌細(xì)胞(bao)既有增殖(zhi)，也有增(zeng)肥的生長方(fang)式。然(ran)而，對(duì)“脆化魚"的(de)研究(jiu)結(jié)果(guo)顯示肌纖維密(mi)度增加(jia)、肌肉硬度(du)增加；而同時(shí)肌(ji)束之間(jian)的結(jié)締組織三(san)維體積(ji)、膠原(yuan)蛋白含量也(ye)增加。這就難(nan)以判(pan)定肌纖維(wei)密度的改變(bian)是肌細(xì)胞數(shù)量(liang)增殖的結(jié)果，還(hai)是結(jié)締組織增(zeng)生并擠壓肌(ji)纖維(wei)三維體積(ji)的結(jié)(jie)果，或許二種(zhong)情況均存(cun)在，這是需要(yao)深入研究的(de)內(nèi)容。

動(dòng)物(wu)肌肉中的(de)膠原蛋(dan)白主要分(fen)布在(zai)肌外膜(mo)、肌束膜和肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)(jie)締組織部位。肌(ji)束膜和肌(ji)內(nèi)膜中的(de)膠原(yuan)蛋白可能(neng)是影響(xiang)肌肉硬度(du)的最主(zhu)要原因。魚體(ti)內(nèi)膠原蛋白含(han)量高(gao)于陸(lu)生動(dòng)物，且在不(bu)同部位差(cha)異較大。如果按(an)照鮮活組(zu)織中蛋白質(zhì)含(han)量計(jì)算(suan)，鰱魚、鳙(yong)魚和草魚(yu)魚皮的蛋白質(zhì)(zhi)含量分別(bie)為 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮中(zhong)的膠原含量(liang)最高(gao)可超過(guo)其蛋白質(zhì)總(zong)

量的80%；真鯛(diao)魚皮(pi)中膠原(yuan)蛋白占總(zong)蛋白的80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日本(ben)海鱸 40.7%，香魚(yu) 53.6%，黃海鯛(diao)40.1%，竹莢魚 43.5%（均(jun)以占蛋白質(zhì)的(de)百分比計(jì)）。至(zhi)于膠原蛋白(bai)的種類，分布(bu)在真皮、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉等部(bu)位的為Ⅰ型膠原(yuan)蛋白(bai)，軟骨(gu)和脊(ji)索為Ⅱ型膠原蛋(dan)白和(he)Ⅺ型膠原蛋(dan)白，肌肉中(zhong)為V型膠原蛋(dan)白。魚皮是(shi)膠原蛋白含量(liang)最高的組織，而(er)“脆化魚"的(de)魚皮也是硬(ying)度增(zeng)加最為顯著(zhu)的組織(zhi)。

對(duì)“脆(cui)化魚"物質(zhì)組(zu)成及(ji)脆化機(jī)制的研(yan)究結(jié)果顯(xian)示，魚體(ti)（尤其是肌(ji)肉組織中）膠(jiao)原蛋白合成量(liang)是顯著增加的(de)，幾乎(hu)所有的脆化機(jī)(ji)制研究和脆(cui)化結(jié)(jie)果都能(neng)證實(shí)這一(yi)點(diǎn)。前面的(de)分析我(wo)們已(yi)經(jīng)知道(dao)，在疏松結(jié)(jie)締組織中有成(cheng)纖維細(xì)(xi)胞的(de)存在，這是合成(cheng)膠原蛋(dan)白的關(guān)鍵性(xing)細(xì)胞。結(jié)締(di)組織中膠原(yuan)蛋白(bai)合成量的顯(xian)著增加，可(ke)以使(shi)結(jié)締組織中膠(jiao)原蛋白纖(xian)維度(du)顯著(zhu)增加，膠原蛋(dan)白含量(liang)越高，肌肉機(jī)(ji)械強(qiáng)度增加，肌(ji)原纖維(wei)耐折力越(yue)強(qiáng)。魚體膠原蛋(dan)白主要分(fen)布在魚皮(pi)、魚鱗(lin)、軟骨等組織中(zhong)，在肌肉組(zu)織中(zhong)分布也(ye)較多(duo)。

因此，飼喂(wei)蠶豆、杜仲等原(yuan)料，通過 100-120 d 的(de)養(yǎng)殖過程，產(chǎn)(chan)出“脆肉魚"的始(shi)發(fā)因素(su)可能是結(jié)(jie)締組織(zhi)中膠(jiao)原蛋白合成量(liang)顯著增加、結(jié)(jie)締組織(zhi)顯著增(zeng)生的結(jié)果。試驗(yàn)(yan)結(jié)果表明，膠原(yuan)蛋白(bai)含量高(gao)的組織（如皮膚(fu)），經(jīng)過脆化后(hou)其硬度、彈性增(zeng)加也是顯著(zhu)的部位，與上述(shu)推論相符；同時(shí)(shi)，用蠶豆脆(cui)化草魚時(shí)，肌肉(rou)膠原蛋(dan)白含量(liang)隨飼料(liao)蠶豆添加量的(de)增加而(er)增加(jia)。至于蠶(can)豆、杜(du)仲等為什么可(ke)以顯著(zhu)促進(jìn)結(jié)締組織(zhi)膠原蛋(dan)白合成(cheng)量的增(zeng)加？這(zhe)是值得研究的(de)課題。可以從(cong)促進(jìn)膠原蛋(dan)白合(he)成量改(gai)善、結(jié)締組織(zhi)增生的調(diào)控機(jī)(ji)制及其(qi)原因方面進(jìn)行(xing)研究。蠶豆(dou)是高淀粉(fen)原料(liao)，而杜仲（皮）則(ze)是含有較(jiao)多黏性物質(zhì)(zhi)的原料(liao)，因此可以(yi)排除淀粉(fen)的原因。蠶(can)豆、杜仲的蛋白(bai)質(zhì)含量(liang)均較低，且飼料(liao)或食物(wu)蛋白質(zhì)在(zai)消化道內(nèi)(nei)需要(yao)經(jīng)過水(shui)解為氨基酸(suan)、小肽才能被吸(xi)收，之后(hou)再轉(zhuǎn)(zhuan)運(yùn)到不同的(de)器官組(zu)織，因此，也可(ke)以排除(chu)蠶豆、杜仲(zhong)蛋白質(zhì)的原(yuan)因。

膠原蛋白肽(tai)鏈中典型特(te)征是含有“Gly-X-Y"甘氨(an)酸三肽(tai)重復(fù)(fu)結(jié)構(gòu)(gou)，其中 X、Y 分別(bie)為脯氨酸、羥脯(pu)氨酸。通過(guo)飼料中添加(jia)脯氨酸(suan)能夠促(cu)進(jìn)膠原蛋白的(de)合成量，但(dan)還不(bu)足以達(dá)到“脆肉(rou)魚"的效果(guo)。最有可能(neng)的原因是蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)中含(han)有的一些有機(jī)(ji)成分(fen)，如多酚(fen)、皂苷(gan)等，這些(xie)物質(zhì)調(diào)控(kong)了結(jié)締組織(zhi)膠原蛋白的(de)合成量，并(bing)誘導(dǎo)了(le)結(jié)締組織顯著(zhu)增生。當(dāng)然，這(zhe)是需要深入(ru)研究的(de)課題。如果這(zhe)個(gè)推論成(cheng)立，那么也(ye)可以找到與(yu)蠶豆(dou)、杜仲具有(you)類似成分(fen)的天然(ran)植物(wu)原料，通(tong)過飼料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉魚"在技(ji)術(shù)上具有可行(xing)性，該(gai)項(xiàng)技(ji)術(shù)發(fā)展(zhan)也有巨大(da)的市場潛力(li)。

羥脯(pu)氨酸占膠原(yuan)蛋白的 13%-14%，是(shi)結(jié)締組織(zhi)中成纖維細(xì)(xi)胞攝取合成(cheng)蛋白質(zhì)所需(xu)的氨基酸(suan)，包括脯氨(an)酸、賴氨酸和(he)甘氨酸，在粗面(mian)內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)的核糖體上(shang)按照特定的膠(jiao)原 mRNA 的堿基序(xu)列，合(he)成前α-多肽(tai)鏈。后者一邊合(he)成一(yi)邊進(jìn)(jin)入粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)(nei)，并在賴氨(an)酸羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨酸羥化酶(mei)（pro?line hydroxylase，PHD）的作(zuo)用下，將肽(tai)鏈中的脯(pu)氨酸和賴氨酸(suan)進(jìn)行羥(qiang)基化(hua)反應(yīng)。經(jīng)羥(qiang)基化后(hou)，三條前α-多(duo)肽鏈(lian)互相(xiang)纏繞成繩索狀(zhuang)的前(qian)膠原蛋白分子(zi)（procollagen molecule），這是膠(jiao)原蛋白(bai)和膠(jiao)原纖維的(de)生物(wu)合成過程。膠原(yuan)纖維的(de)合成受(shou)多方面的(de)影響和調(diào)(diao)控，賴(lai)氨酸羥化(hua)酶、脯氨酸(suan)羥化酶(mei)和賴氨酸(suan)氧化酶（LOX）至關(guān)重(zhong)要。細(xì)胞內(nèi)(nei)脯氨酸(suan)的含量直(zhi)接影響前α-多(duo)肽鏈的合成(cheng)。

來源：葉元土. 提升(sheng)淡水養(yǎng)(yang)殖魚類食(shi)用質(zhì)量(liang)的技(ji)術(shù)集成與(yu)創(chuàng)新(xin)。飼料工(gong)業(yè)，2022。