魚類肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是指(zhi)通過(guo)質(zhì)構(gòu)儀(yi)測定的肌肉(rou)硬度、膠(jiao)黏性、剪切力等(deng)質(zhì)量，表現(xiàn)為通(tong)過口腔(qiang)咀嚼、舌頭攪動(dong)及口(kou)腔黏膜(mo)所感(gan)受到的肌肉硬(ying)度與嫩度、凝聚(ju)性、潤滑感等(deng)特性。這些性質(zhì)主(zhu)要受到肌肉(rou)組織中肌纖維(wei)直徑、密度和(he)結(jié)締組織(zhi)中膠原蛋白(bai)含量、肌(ji)內(nèi)脂肪和肌間(jian)脂肪含(han)量等的(de)影響。如前(qian)所述(shu)，飼料油脂對魚(yu)體脂肪、脂(zhi)肪酸(suan)組織等有直接(jie)性的影響，如(ru)果選(xuan)擇不同的飼料油脂(zhi)如豬(zhu)油、棕櫚油(you)、亞麻籽油、魚(yu)油、豆油等，隨(sui)著這些(xie)油脂在魚體結(jié)(jie)締組(zu)織、細(xì)胞脂(zhi)肪滴中沉積(ji)，肌肉中脂肪(fang)的性質(zhì)和脂肪(fang)酸組(zu)成就能(neng)夠顯示出這(zhe)些油(you)脂的性(xing)質(zhì)，并使養(yǎng)殖(zhi)魚體肌肉(rou)的風(fēng)味、肌肉的(de)質(zhì)構(gòu)(gou)具有顯著(zhu)的差異性。例如(ru)，在秋季(ji)增加飼料(liao)中棕(zong)櫚油的(de)添加量并使(shi)魚體肌肉沉積(ji)較多的(de)具有(you)棕櫚油(you)特性的(de)脂肪，將(jiang)這類養(yǎng)殖的(de)活魚或分割加(jia)工產(chǎn)品(pin)（如開背魚(yu)）用于燒烤，則會(hui)具有很好(hao)的燒烤香味。同(tong)樣的原理，如(ru)果在飼料(liao)中添加豬油(you)，養(yǎng)殖的活(huo)魚或其分(fen)割加工(gong)產(chǎn)品(pin)（如魚片、魚柳）則(ze)會具(ju)有很好的“嫩度(du)"和風(fēng)味(wei)，這類活魚(yu)或其加(jia)工產(chǎn)品則適合(he)于中國特色(se)的“酸菜魚(yu)"“清蒸魚(yu)"。如果在飼料(liao)中添加亞麻(ma)籽油、魚(yu)油等，養(yǎng)(yang)殖的魚(yu)體中高不飽(bao)和脂肪、ω-3 系列的(de)脂肪酸(suan)含量顯著增加(jia)，可以提高(gao)養(yǎng)殖魚體(ti)的高(gao)不飽(bao)和脂肪酸營(ying)養(yǎng)價值。因(yin)此，通(tong)過飼料(liao)中油(you)脂的添加(jia)量以(yi)及選擇不(bu)同種類的油(you)脂是(shi)可以改變養(yǎng)(yang)殖魚(yu)類肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)性質(zhì)和風(fēng)(feng)味的，為通過飼(si)料途徑(jing)調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉品質(zhì)(zhi)開拓了技術(shù)創(chuàng)(chuang)新的潛力(li)和發(fā)(fa)展空間。

在肌肉組織(zhi)中，肌纖維直徑(jing)、密度、肌纖(xian)維類型和膠原(yuan)蛋白(bai)含量(liang)等對肌(ji)肉食用質(zhì)量(liang)（主要是質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)）具有直(zhi)接性的(de)影響(xiang)。例如，中(zhong)國特色(se)的“脆肉(rou)晥"肌肉的硬(ying)度、彈性(xing)和剪切(qie)力顯(xian)著增加(jia)。在傳(chuan)統(tǒng)的飼喂蠶(can)豆養(yǎng)殖(zhi)草魚(yu) 100-120 d 生產(chǎn)出“脆(cui)肉晥(wan)"的基礎(chǔ)(chu)上，近年來通過(guo)飼料途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非魚"“脆(cui)肉斑點叉尾(wei)鮰"“脆肉鯉(li)魚"等適(shi)合于分割(ge)加工的淡水魚(yu)類，無(wu)論是養(yǎng)(yang)殖區(qū)域、還是(shi)“脆肉魚"的(de)養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)展速度(du)均很快，并可能(neng)進(jìn)一步(bu)推動“預(yù)制菜"中(zhong)預(yù)制魚食品的(de)加工、流通(tong)和消費(fei)的快(kuai)速發(fā)展。如(ru)何通過飼料(liao)途徑或通過養(yǎng)(yang)殖過程水(shui)質(zhì)控制，全面(mian)提升(sheng)淡水(shui)魚的食(shi)用質(zhì)(zhi)量、加工質(zhì)量(liang)，既是適應(yīng)魚(yu)食品(pin)消費市(shi)場的(de)需要(yao)，也是促進(jìn)(jin)淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高(gao)質(zhì)量發(fā)展的技(ji)術(shù)基礎(chǔ)。

可以促進(jìn)(jin)淡水魚(yu)肌肉“脆化"的(de)原料(liao)研究較多的(de)是蠶豆和(he)杜仲，而“脆化(hua)魚"的(de)主要表(biao)現(xiàn)是魚體全(quan)身、尤其是(shi)肌肉的硬度（較(jiao)普通魚肌肉(rou)硬度(du)能夠增加(jia)30%以上）、彈性顯著(zhu)增加，即使活的(de)魚體(ti)經(jīng)過(guo)“脆化(hua)"后，身體(ti)也變(bian)得“僵直"“僵(jiang)硬"。魚(yu)體構(gòu)(gou)成中，魚皮的硬(ying)度增(zeng)加最為(wei)明顯，其(qi)次是(shi)肌肉組織，內(nèi)臟(zang)器官組織也顯(xian)著地(di)“硬化"“脆化"。究其(qi)原因，在肌肉組(zu)織中肌纖(xian)維的(de)數(shù)量(liang)和密(mi)度顯著增加(jia)，脂肪(fang)含量降低(di)，最為(wei)突出的是(shi)膠原蛋白含(han)量顯著增加(jia)（較普通魚(yu)增加(jia)20%以上），轉(zhuǎn)錄(lu)組學(xué)及特(te)征基因表(biao)達(dá)活性的研究(jiu)結(jié)果也顯(xian)示，魚體膠原(yuan)蛋白合成(cheng)相關(guān)基因表(biao)達(dá)活性顯(xian)著增加、魚體(ti)膠原(yuan)蛋白(bai)含量顯著(zhu)增加。

肌細(xì)胞有平(ping)滑肌、心(xin)肌和(he)骨骼(ge)肌三大(da)類，目前(qian)的研(yan)究結(jié)(jie)果沒有(you)比較(jiao)通過飼喂蠶(can)豆、杜(du)仲等原料(liao)是否(fou)可以(yi)同時改變(bian)這三類肌細(xì)(xi)胞的結(jié)構(gòu)和性(xing)質(zhì)，但是內(nèi)臟器(qi)官組(zu)織的硬(ying)度、彈(dan)性經(jīng)過“脆化"后(hou)是顯(xian)著增(zeng)強(qiáng)的，這(zhe)或許是結(jié)締組(zu)織膠原蛋白含(han)量增加(jia)的結(jié)(jie)果。魚類肌(ji)細(xì)胞的生長方(fang)式為“非限(xian)定性生長方(fang)式"，即不(bu)同于成年(nian)哺乳動(dong)物只有(you)肌細(xì)胞(bao)三維體(ti)積的增加（肌(ji)細(xì)胞增肥或(huo)肥大），魚類肌(ji)細(xì)胞的數(shù)量(liang)和三維體(ti)積均可以增加(jia)，肌細(xì)(xi)胞數(shù)量(liang)的增加稱(cheng)為增殖。因此，魚(yu)類肌細(xì)胞既(ji)有增殖，也有(you)增肥(fei)的生長方(fang)式。然而，對(dui)“脆化(hua)魚"的研究(jiu)結(jié)果顯示肌(ji)纖維密(mi)度增(zeng)加、肌肉硬(ying)度增加(jia)；而同時肌束之(zhi)間的結(jié)締組織(zhi)三維(wei)體積、膠原蛋白(bai)含量(liang)也增加。這就難(nan)以判(pan)定肌纖維密(mi)度的改(gai)變是肌(ji)細(xì)胞數(shù)(shu)量增殖的結(jié)果(guo)，還是結(jié)(jie)締組織(zhi)增生并擠(ji)壓肌纖維(wei)三維體積(ji)的結(jié)果，或(huo)許二種(zhong)情況(kuang)均存在(zai)，這是需要深入(ru)研究的(de)內(nèi)容。

動物肌肉(rou)中的膠原蛋白(bai)主要(yao)分布在肌外膜(mo)、肌束膜(mo)和肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)締組織(zhi)部位。肌束膜和(he)肌內(nèi)(nei)膜中的膠原蛋(dan)白可能是影響(xiang)肌肉硬度的(de)最主(zhu)要原因。魚體內(nèi)(nei)膠原蛋(dan)白含量高于(yu)陸生動(dong)物，且在不同部(bu)位差異較大。如(ru)果按照鮮活組(zu)織中蛋(dan)白質(zhì)含量計(ji)算，鰱(lian)魚、鳙魚和草魚(yu)魚皮的蛋(dan)白質(zhì)含(han)量分(fen)別為 25.9%、23.6%和29.8%，且魚(yu)皮中(zhong)的膠(jiao)原含量最高可(ke)超過(guo)其蛋白質(zhì)(zhi)總

量的80%；真鯛魚皮(pi)中膠原蛋(dan)白占總蛋(dan)白的80.5%，鰻鱺為 87.3%，日(ri)本海鱸(lu) 40.7%，香魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均以(yi)占蛋白質(zhì)(zhi)的百分(fen)比計(ji)）。至于膠原(yuan)蛋白的種(zhong)類，分布在真皮(pi)、骨、鱗、鰾、肌肉(rou)等部位的為Ⅰ型(xing)膠原蛋(dan)白，軟骨(gu)和脊索為(wei)Ⅱ型膠原蛋白和(he)Ⅺ型膠原(yuan)蛋白，肌肉中(zhong)為V型膠原(yuan)蛋白。魚(yu)皮是膠(jiao)原蛋(dan)白含量最高(gao)的組織，而“脆化(hua)魚"的魚皮也(ye)是硬度(du)增加最為顯著(zhu)的組織(zhi)。

對“脆化魚"物(wu)質(zhì)組成及脆(cui)化機(jī)制的研究(jiu)結(jié)果顯(xian)示，魚體(ti)（尤其是肌肉組(zu)織中）膠原蛋白(bai)合成量是顯著(zhu)增加的(de)，幾乎所(suo)有的脆化機(jī)(ji)制研究和脆化(hua)結(jié)果(guo)都能證實這(zhe)一點(dian)。前面(mian)的分析我(wo)們已經(jīng)知道，在(zai)疏松(song)結(jié)締組織中有(you)成纖維(wei)細(xì)胞的存在(zai)，這是合成膠原(yuan)蛋白的關(guān)鍵(jian)性細(xì)胞。結(jié)(jie)締組織中膠(jiao)原蛋白合(he)成量(liang)的顯著(zhu)增加，可以使結(jié)(jie)締組(zu)織中(zhong)膠原(yuan)蛋白纖維度(du)顯著(zhu)增加，膠原蛋白(bai)含量(liang)越高，肌肉(rou)機(jī)械強(qiáng)度增加(jia)，肌原纖維耐折(zhe)力越強(qiáng)。魚體(ti)膠原(yuan)蛋白主(zhu)要分布在魚皮(pi)、魚鱗、軟骨等組(zu)織中，在肌(ji)肉組織(zhi)中分布也較多(duo)。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜仲(zhong)等原料，通(tong)過 100-120 d 的養(yǎng)殖過程(cheng)，產(chǎn)出(chu)“脆肉(rou)魚"的始發(fā)(fa)因素(su)可能是結(jié)(jie)締組(zu)織中膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量顯著(zhu)增加、結(jié)(jie)締組織顯著增(zeng)生的結(jié)果。試驗(yan)結(jié)果表(biao)明，膠原蛋(dan)白含量高的(de)組織（如皮膚），經(jīng)(jing)過脆(cui)化后其硬(ying)度、彈性(xing)增加也是顯著(zhu)的部位，與(yu)上述推(tui)論相(xiang)符；同(tong)時，用蠶豆(dou)脆化草魚時，肌(ji)肉膠原蛋白(bai)含量隨飼料(liao)蠶豆添加(jia)量的增(zeng)加而(er)增加。至于蠶豆(dou)、杜仲等(deng)為什么可(ke)以顯著(zhu)促進(jìn)結(jié)(jie)締組織膠原蛋(dan)白合成量的增(zeng)加？這是值得(de)研究的課(ke)題。可以從(cong)促進(jìn)(jin)膠原蛋白合(he)成量改善、結(jié)締(di)組織增(zeng)生的調(diào)控(kong)機(jī)制及其原(yuan)因方(fang)面進(jìn)行(xing)研究(jiu)。蠶豆是高(gao)淀粉原料(liao)，而杜仲（皮）則是(shi)含有較多(duo)黏性物質(zhì)的原(yuan)料，因(yin)此可以排除淀(dian)粉的原因(yin)。蠶豆、杜仲(zhong)的蛋(dan)白質(zhì)含量均(jun)較低，且(qie)飼料或食物蛋(dan)白質(zhì)在消(xiao)化道內(nèi)(nei)需要經(jīng)過(guo)水解為氨基酸(suan)、小肽才能被吸(xi)收，之后(hou)再轉(zhuǎn)運(yun)到不同的(de)器官組(zu)織，因此(ci)，也可以(yi)排除蠶(can)豆、杜仲蛋白質(zhì)(zhi)的原因(yin)。

膠原蛋白(bai)肽鏈中典型(xing)特征是含(han)有“Gly-X-Y"甘氨酸三(san)肽重復(fù)結(jié)構(gòu)，其(qi)中 X、Y 分別(bie)為脯氨酸(suan)、羥脯氨(an)酸。通(tong)過飼料中(zhong)添加(jia)脯氨酸能夠促(cu)進(jìn)膠原(yuan)蛋白的(de)合成量，但還(hai)不足以達(dá)到“脆(cui)肉魚"的效(xiao)果。最有可能的(de)原因是蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)中含有的(de)一些有機(jī)成(cheng)分，如多酚、皂苷(gan)等，這些(xie)物質(zhì)調(diào)(diao)控了結(jié)(jie)締組織膠(jiao)原蛋白(bai)的合成量，并誘(you)導(dǎo)了結(jié)(jie)締組織顯(xian)著增生。當(dāng)然，這(zhe)是需要深入研(yan)究的課題。如果(guo)這個推論成(cheng)立，那么(me)也可以找到與(yu)蠶豆、杜仲(zhong)具有類似(shi)成分的天然(ran)植物(wu)原料，通過飼(si)料途徑(jing)養(yǎng)殖(zhi)“脆肉魚"在技(ji)術(shù)上具有(you)可行(xing)性，該(gai)項技(ji)術(shù)發(fā)展(zhan)也有(you)巨大的市場潛(qian)力。

羥脯氨酸占(zhan)膠原蛋白(bai)的 13%-14%，是結(jié)(jie)締組織(zhi)中成纖維(wei)細(xì)胞攝取合成(cheng)蛋白(bai)質(zhì)所需的氨(an)基酸(suan)，包括脯氨酸(suan)、賴氨(an)酸和甘氨酸，在(zai)粗面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)的核糖(tang)體上按照特定(ding)的膠原(yuan) mRNA 的堿基序列(lie)，合成(cheng)前α-多肽(tai)鏈。后者一(yi)邊合成一邊進(jìn)(jin)入粗(cu)面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔(qiang)內(nèi)，并在(zai)賴氨(an)酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥(qiang)化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下(xia)，將肽(tai)鏈中的(de)脯氨酸和(he)賴氨酸(suan)進(jìn)行羥(qiang)基化反應(yīng)。經(jīng)羥(qiang)基化后，三(san)條前(qian)α-多肽鏈(lian)互相纏繞(rao)成繩索狀的(de)前膠原蛋白分(fen)子（procollagen molecule），這是(shi)膠原蛋(dan)白和膠原(yuan)纖維的生物合(he)成過程(cheng)。膠原纖維的(de)合成(cheng)受多方面的影(ying)響和調(diào)控，賴(lai)氨酸羥化(hua)酶、脯氨酸羥化(hua)酶和賴氨酸氧(yang)化酶（LOX）至關(guān)重要(yao)。細(xì)胞內(nèi)脯(pu)氨酸的含量(liang)直接影響前α-多(duo)肽鏈(lian)的合成。

來源：葉元土. 提升(sheng)淡水(shui)養(yǎng)殖(zhi)魚類(lei)食用質(zhì)量(liang)的技術(shù)集(ji)成與創(chuàng)新。飼(si)料工業(yè)，2022。