魚類(lei)肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是指通過(guo)質(zhì)構(gòu)儀測定(ding)的肌肉(rou)硬度、膠黏性、剪(jian)切力等質(zhì)量，表(biao)現(xiàn)為(wei)通過口腔咀嚼(jue)、舌頭(tou)攪動及口腔(qiang)黏膜所感(gan)受到的(de)肌肉硬度與(yu)嫩度、凝(ning)聚性、潤(run)滑感等特性(xing)。這些(xie)性質(zhì)主要(yao)受到肌(ji)肉組織中(zhong)肌纖維(wei)直徑、密度(du)和結(jié)締(di)組織中膠原(yuan)蛋白含量、肌內(nèi)(nei)脂肪和肌間脂(zhi)肪含量等的(de)影響。如前(qian)所述，飼料油脂(zhi)對魚體脂肪、脂(zhi)肪酸(suan)組織等有(you)直接性的影響(xiang)，如果選擇不同的(de)飼料油脂如(ru)豬油、棕櫚油、亞(ya)麻籽(zi)油、魚油、豆油(you)等，隨著這(zhe)些油(you)脂在魚體結(jié)(jie)締組織、細(xì)胞(bao)脂肪滴中(zhong)沉積，肌肉中(zhong)脂肪(fang)的性(xing)質(zhì)和脂肪酸組(zu)成就能夠顯示(shi)出這些油脂(zhi)的性(xing)質(zhì)，并使(shi)養(yǎng)殖魚(yu)體肌肉的(de)風(fēng)味、肌肉的(de)質(zhì)構(gòu)具有(you)顯著的差異(yi)性。例如，在秋(qiu)季增(zeng)加飼料中(zhong)棕櫚油(you)的添加(jia)量并使魚體(ti)肌肉沉(chen)積較多的(de)具有棕櫚油(you)特性的脂(zhi)肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖的活(huo)魚或分割加工(gong)產(chǎn)品(pin)（如開(kai)背魚）用于(yu)燒烤，則會具有(you)很好的燒烤香(xiang)味。同(tong)樣的(de)原理，如果在飼(si)料中添加豬油(you)，養(yǎng)殖的活魚或(huo)其分(fen)割加工產(chǎn)品（如(ru)魚片、魚柳）則會(hui)具有很(hen)好的“嫩度"和風(fēng)(feng)味，這(zhe)類活魚或其加(jia)工產(chǎn)品(pin)則適合于(yu)中國特色的“酸(suan)菜魚"“清蒸(zheng)魚"。如(ru)果在飼料中添(tian)加亞麻籽(zi)油、魚油等(deng)，養(yǎng)殖的魚體(ti)中高(gao)不飽和脂(zhi)肪、ω-3 系(xi)列的脂肪酸(suan)含量顯著增(zeng)加，可以(yi)提高養(yǎng)殖魚(yu)體的高不(bu)飽和脂肪酸(suan)營養(yǎng)價值。因(yin)此，通過飼(si)料中油脂的添(tian)加量以及選(xuan)擇不同種類(lei)的油(you)脂是可以改(gai)變養(yǎng)殖(zhi)魚類(lei)肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)和風(fēng)味的，為(wei)通過飼料途徑(jing)調(diào)控養(yǎng)殖(zhi)魚類(lei)肌肉品質(zhì)(zhi)開拓了(le)技術(shù)創(chuàng)新的(de)潛力(li)和發(fā)展空間。

在肌肉組(zu)織中，肌(ji)纖維直(zhi)徑、密度(du)、肌纖維類(lei)型和膠原蛋(dan)白含量等(deng)對肌肉(rou)食用質(zhì)量（主要(yao)是質(zhì)構(gòu)性質(zhì)）具(ju)有直接(jie)性的影響。例(li)如，中國特色的(de)“脆肉晥"肌肉的(de)硬度、彈性和(he)剪切(qie)力顯著增(zeng)加。在傳統(tǒng)的飼(si)喂蠶豆養(yǎng)殖草(cao)魚 100-120 d 生產(chǎn)出“脆肉(rou)晥"的基(ji)礎(chǔ)上，近年來(lai)通過飼料途徑(jing)養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅(luo)非魚"“脆(cui)肉斑點叉尾(wei)鮰"“脆肉鯉(li)魚"等適合(he)于分割(ge)加工的淡(dan)水魚類，無論(lun)是養(yǎng)殖(zhi)區(qū)域、還(hai)是“脆肉魚"的(de)養(yǎng)殖規(guī)模(mo)，其發(fā)展速度均(jun)很快，并(bing)可能(neng)進一步推動“預(yù)(yu)制菜"中預(yù)制(zhi)魚食品的加工(gong)、流通和消費(fei)的快(kuai)速發(fā)展(zhan)。如何通過(guo)飼料(liao)途徑或通過養(yǎng)(yang)殖過程(cheng)水質(zhì)控制(zhi)，全面提升(sheng)淡水魚的(de)食用質(zhì)(zhi)量、加工質(zhì)(zhi)量，既是(shi)適應(yīng)魚食品(pin)消費市場的(de)需要，也是(shi)促進(jin)淡水養(yǎng)(yang)殖業(yè)高質(zhì)量發(fā)(fa)展的技(ji)術(shù)基(ji)礎(chǔ)。

可以(yi)促進淡水魚(yu)肌肉(rou)“脆化"的原料(liao)研究較多的是(shi)蠶豆和杜仲，而(er)“脆化魚"的主(zhu)要表(biao)現(xiàn)是魚體(ti)全身(shen)、尤其是肌肉的(de)硬度（較普通(tong)魚肌肉(rou)硬度(du)能夠增加30%以上(shang)）、彈性顯著增加(jia)，即使活的魚(yu)體經(jīng)(jing)過“脆(cui)化"后，身體也變(bian)得“僵直"“僵硬"。魚(yu)體構(gòu)(gou)成中，魚皮(pi)的硬度(du)增加(jia)最為(wei)明顯，其次是肌(ji)肉組(zu)織，內(nèi)臟器(qi)官組織也顯著(zhu)地“硬化(hua)"“脆化"。究其(qi)原因，在肌肉(rou)組織中肌(ji)纖維的(de)數(shù)量和密(mi)度顯(xian)著增加，脂肪含(han)量降低，最為(wei)突出的是(shi)膠原(yuan)蛋白含量(liang)顯著(zhu)增加(jia)（較普通(tong)魚增加20%以(yi)上），轉(zhuǎn)(zhuan)錄組學(xué)(xue)及特征基(ji)因表(biao)達(dá)活(huo)性的研究結(jié)(jie)果也顯示，魚體(ti)膠原蛋(dan)白合成相關(guān)(guan)基因表達(dá)活(huo)性顯著增加(jia)、魚體膠原蛋白(bai)含量顯著增加(jia)。

肌細(xì)胞有平滑(hua)肌、心肌和骨(gu)骼肌三(san)大類(lei)，目前的研究(jiu)結(jié)果沒(mei)有比較通過(guo)飼喂蠶豆、杜(du)仲等原料是(shi)否可以同時改(gai)變這三類(lei)肌細(xì)(xi)胞的結(jié)構(gòu)和性(xing)質(zhì)，但是內(nèi)(nei)臟器官組織(zhi)的硬度(du)、彈性(xing)經(jīng)過(guo)“脆化"后(hou)是顯著增強的(de)，這或許是結(jié)(jie)締組織膠原(yuan)蛋白含量增加(jia)的結(jié)(jie)果。魚(yu)類肌(ji)細(xì)胞的生長方(fang)式為“非限(xian)定性生長方式(shi)"，即不(bu)同于成年哺(bu)乳動物(wu)只有肌細(xì)(xi)胞三維體積(ji)的增加(jia)（肌細(xì)(xi)胞增肥或肥大(da)），魚類肌細(xì)胞(bao)的數(shù)量和(he)三維體(ti)積均可以增加(jia)，肌細(xì)胞數(shù)量(liang)的增加稱為(wei)增殖。因此，魚類(lei)肌細(xì)(xi)胞既有(you)增殖(zhi)，也有增肥的生(sheng)長方式。然而(er)，對“脆(cui)化魚"的(de)研究結(jié)果(guo)顯示(shi)肌纖(xian)維密度增加、肌(ji)肉硬度(du)增加(jia)；而同時肌束(shu)之間的結(jié)(jie)締組織(zhi)三維體積、膠原(yuan)蛋白(bai)含量也增加(jia)。這就(jiu)難以判定肌(ji)纖維密度的改(gai)變是肌細(xì)(xi)胞數(shù)(shu)量增殖(zhi)的結(jié)果，還是結(jié)(jie)締組織(zhi)增生(sheng)并擠壓(ya)肌纖維三維體(ti)積的結(jié)果，或(huo)許二種情況均(jun)存在，這是需要(yao)深入研究的內(nèi)(nei)容。

動物肌(ji)肉中(zhong)的膠原蛋白(bai)主要(yao)分布(bu)在肌(ji)外膜、肌束(shu)膜和肌內(nèi)膜等(deng)結(jié)締組(zu)織部位(wei)。肌束(shu)膜和肌(ji)內(nèi)膜中(zhong)的膠原蛋白可(ke)能是(shi)影響肌肉硬度(du)的最主(zhu)要原(yuan)因。魚體內(nèi)(nei)膠原蛋白含量(liang)高于(yu)陸生動物，且在(zai)不同部位差異(yi)較大。如果按(an)照鮮活組織(zhi)中蛋白質(zhì)含(han)量計算，鰱魚(yu)、鳙魚和草魚魚(yu)皮的(de)蛋白質(zhì)(zhi)含量分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中的膠(jiao)原含量最高(gao)可超過其蛋(dan)白質(zhì)總(zong)

量的80%；真鯛(diao)魚皮中(zhong)膠原蛋白占(zhan)總蛋白的(de)80.5%，鰻鱺為 87.3%，日本(ben)海鱸(lu) 40.7%，香魚 53.6%，黃海鯛(diao)40.1%，竹莢魚 43.5%（均(jun)以占蛋(dan)白質(zhì)的百分(fen)比計）。至(zhi)于膠原蛋白的(de)種類，分布在真(zhen)皮、骨、鱗、鰾、肌(ji)肉等(deng)部位的為Ⅰ型膠(jiao)原蛋白(bai)，軟骨和脊(ji)索為Ⅱ型膠原(yuan)蛋白和(he)Ⅺ型膠原蛋(dan)白，肌肉中為(wei)V型膠(jiao)原蛋白(bai)。魚皮(pi)是膠原蛋白(bai)含量最(zui)高的組織，而(er)“脆化魚"的魚(yu)皮也是(shi)硬度增(zeng)加最為顯著的(de)組織。

對“脆(cui)化魚"物(wu)質(zhì)組成(cheng)及脆化機(ji)制的研究結(jié)(jie)果顯示(shi)，魚體（尤其是肌(ji)肉組織中）膠原(yuan)蛋白(bai)合成量是顯(xian)著增加的，幾乎(hu)所有的(de)脆化機制研(yan)究和脆化結(jié)果(guo)都能(neng)證實這一點(dian)。前面的分析(xi)我們已經(jīng)(jing)知道(dao)，在疏松結(jié)締(di)組織中有成纖(xian)維細(xì)(xi)胞的(de)存在，這(zhe)是合(he)成膠原(yuan)蛋白的關(guān)鍵性(xing)細(xì)胞(bao)。結(jié)締組(zu)織中(zhong)膠原蛋(dan)白合成量(liang)的顯著(zhu)增加，可以(yi)使結(jié)締(di)組織(zhi)中膠原(yuan)蛋白(bai)纖維度顯著增(zeng)加，膠原蛋(dan)白含量越(yue)高，肌肉機(ji)械強(qiang)度增加，肌原纖(xian)維耐折(zhe)力越強。魚(yu)體膠原蛋白主(zhu)要分布在魚皮(pi)、魚鱗、軟(ruan)骨等組織(zhi)中，在肌(ji)肉組織中分(fen)布也較多。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等(deng)原料，通過 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過(guo)程，產(chǎn)出(chu)“脆肉魚"的始發(fā)(fa)因素可能是結(jié)(jie)締組織中膠(jiao)原蛋白(bai)合成(cheng)量顯(xian)著增(zeng)加、結(jié)締組織(zhi)顯著(zhu)增生(sheng)的結(jié)果。試驗(yan)結(jié)果表明，膠原(yuan)蛋白(bai)含量高的組織(zhi)（如皮膚(fu)），經(jīng)過脆化(hua)后其硬度、彈(dan)性增加也(ye)是顯著的部(bu)位，與上述推(tui)論相符；同(tong)時，用蠶豆(dou)脆化(hua)草魚(yu)時，肌肉(rou)膠原蛋(dan)白含量隨(sui)飼料蠶豆(dou)添加量的(de)增加而增加(jia)。至于蠶豆、杜(du)仲等為什(shen)么可以顯(xian)著促進結(jié)締(di)組織膠(jiao)原蛋白合(he)成量的(de)增加(jia)？這是值得研究(jiu)的課題?？梢詮?cong)促進膠原蛋白(bai)合成量改善(shan)、結(jié)締(di)組織增(zeng)生的(de)調(diào)控(kong)機制及(ji)其原因方面進(jin)行研(yan)究。蠶豆是高淀(dian)粉原料，而(er)杜仲（皮）則是含(han)有較多(duo)黏性物質(zhì)的原(yuan)料，因此可以排(pai)除淀(dian)粉的原因。蠶豆(dou)、杜仲的蛋白質(zhì)(zhi)含量均較(jiao)低，且(qie)飼料(liao)或食物蛋白(bai)質(zhì)在消化道(dao)內(nèi)需要(yao)經(jīng)過水解為(wei)氨基(ji)酸、小肽才能(neng)被吸收，之(zhi)后再轉(zhuǎn)運(yun)到不同的器(qi)官組織，因(yin)此，也可(ke)以排除(chu)蠶豆、杜仲蛋(dan)白質(zhì)的(de)原因。

膠原蛋白肽鏈(lian)中典(dian)型特征(zheng)是含(han)有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三(san)肽重復(fù)結(jié)構(gòu)(gou)，其中 X、Y 分別(bie)為脯(pu)氨酸、羥脯氨(an)酸。通(tong)過飼料中添加(jia)脯氨(an)酸能夠促進(jin)膠原(yuan)蛋白的合成(cheng)量，但還不足(zu)以達(dá)到“脆肉(rou)魚"的效果(guo)。最有可能的原(yuan)因是蠶豆、杜仲(zhong)等原料中(zhong)含有的(de)一些有機成(cheng)分，如多酚、皂(zao)苷等，這些物質(zhì)(zhi)調(diào)控了(le)結(jié)締組織膠(jiao)原蛋白的(de)合成量，并(bing)誘導(dǎo)了結(jié)(jie)締組(zu)織顯(xian)著增(zeng)生。當(dāng)然，這是需(xu)要深入研究(jiu)的課題。如果(guo)這個推論成(cheng)立，那么(me)也可以找(zhao)到與蠶豆、杜(du)仲具有(you)類似成分的天(tian)然植物原料(liao)，通過飼料(liao)途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉魚"在技(ji)術(shù)上具有(you)可行性(xing)，該項技術(shù)(shu)發(fā)展也有巨(ju)大的市場潛力(li)。

羥脯(pu)氨酸占膠原蛋(dan)白的 13%-14%，是結(jié)締組(zu)織中成纖(xian)維細(xì)胞攝取合(he)成蛋白(bai)質(zhì)所需的氨基(ji)酸，包括脯氨(an)酸、賴氨酸和甘(gan)氨酸(suan)，在粗面(mian)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖(tang)體上按照特(te)定的(de)膠原 mRNA 的(de)堿基(ji)序列，合成前α-多(duo)肽鏈。后者一(yi)邊合成一(yi)邊進入粗面(mian)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔(qiang)內(nèi)，并(bing)在賴氨(an)酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥化(hua)酶（pro?line hydroxylase，PHD）的(de)作用下，將(jiang)肽鏈中(zhong)的脯氨酸和賴(lai)氨酸進行羥(qiang)基化反應(yīng)(ying)。經(jīng)羥基化后(hou)，三條前α-多(duo)肽鏈互相(xiang)纏繞成(cheng)繩索(suo)狀的前(qian)膠原蛋白分子(zi)（procollagen molecule），這是膠(jiao)原蛋(dan)白和膠原纖(xian)維的生物(wu)合成過(guo)程。膠(jiao)原纖維的合(he)成受(shou)多方(fang)面的影(ying)響和調(diào)控(kong)，賴氨酸(suan)羥化(hua)酶、脯氨酸羥(qiang)化酶和(he)賴氨酸氧化酶(mei)（LOX）至關(guān)重(zhong)要。細(xì)胞(bao)內(nèi)脯氨(an)酸的(de)含量直接影響(xiang)前α-多肽鏈的合(he)成。

來源：葉元土. 提升淡水養(yǎng)(yang)殖魚類食用質(zhì)(zhi)量的技術(shù)集(ji)成與創(chuàng)新。飼料(liao)工業(yè)，2022。