魚類(lei)肌肉質(zhì)構(gòu)質(zhì)(zhi)量是指通過(guo)質(zhì)構(gòu)儀測定的(de)肌肉(rou)硬度(du)、膠黏性、剪(jian)切力等質(zhì)量(liang)，表現(xiàn)為(wei)通過(guo)口腔咀嚼、舌頭(tou)攪動(dòng)及口腔黏(nian)膜所感受到的(de)肌肉(rou)硬度與(yu)嫩度、凝聚性(xing)、潤滑感(gan)等特性。這些性質(zhì)(zhi)主要受到(dao)肌肉組織中(zhong)肌纖(xian)維直徑、密(mi)度和結(jié)(jie)締組織中(zhong)膠原(yuan)蛋白含量(liang)、肌內(nèi)脂肪和肌(ji)間脂肪含(han)量等的影響(xiang)。如前所述，飼(si)料油(you)脂對(dui)魚體(ti)脂肪、脂(zhi)肪酸組織等有(you)直接性(xing)的影響，如果(guo)選擇不同的飼料油脂(zhi)如豬油、棕櫚油(you)、亞麻籽油(you)、魚油、豆油(you)等，隨著這些(xie)油脂在魚體結(jié)(jie)締組織、細(xì)胞脂(zhi)肪滴中沉積，肌(ji)肉中脂肪(fang)的性質(zhì)和脂(zhi)肪酸組成就能(neng)夠顯示出這(zhe)些油脂的(de)性質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)(yang)殖魚體肌(ji)肉的風(fēng)味(wei)、肌肉的質(zhì)構(gòu)具(ju)有顯著的差異(yi)性。例如，在(zai)秋季增加(jia)飼料(liao)中棕櫚油的添(tian)加量(liang)并使魚體肌肉(rou)沉積(ji)較多的具有(you)棕櫚(lv)油特性的脂肪(fang)，將這類養(yǎng)(yang)殖的活魚或分(fen)割加工產(chǎn)品（如(ru)開背魚）用于燒(shao)烤，則(ze)會(huì)具有很(hen)好的燒烤香(xiang)味。同(tong)樣的原理(li)，如果在飼料中(zhong)添加(jia)豬油，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或其分(fen)割加工(gong)產(chǎn)品(pin)（如魚片、魚柳(liu)）則會(huì)具有(you)很好的“嫩度(du)"和風(fēng)(feng)味，這類活(huo)魚或其加工(gong)產(chǎn)品則適(shi)合于中國特色(se)的“酸菜魚"“清(qing)蒸魚"。如果在飼(si)料中添(tian)加亞麻籽(zi)油、魚油(you)等，養(yǎng)殖的(de)魚體中高不飽(bao)和脂肪、ω-3 系列的(de)脂肪酸含量(liang)顯著增加，可(ke)以提高養(yǎng)(yang)殖魚體的高(gao)不飽和脂肪酸(suan)營養(yǎng)(yang)價(jià)值。因此，通過(guo)飼料中油脂(zhi)的添加量(liang)以及選擇不同(tong)種類的油(you)脂是可以改(gai)變養(yǎng)(yang)殖魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)性質(zhì)和(he)風(fēng)味的，為通過(guo)飼料途(tu)徑調(diào)控養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉(rou)品質(zhì)開拓了技(ji)術(shù)創(chuàng)新的潛(qian)力和發(fā)(fa)展空(kong)間。

在肌肉組織(zhi)中，肌纖維直(zhi)徑、密度、肌纖維(wei)類型和膠原(yuan)蛋白含量等對(dui)肌肉(rou)食用(yong)質(zhì)量（主要(yao)是質(zhì)構(gòu)性質(zhì)）具(ju)有直接性的影(ying)響。例如，中國特(te)色的“脆(cui)肉晥(wan)"肌肉的(de)硬度、彈性(xing)和剪切力顯著(zhu)增加(jia)。在傳統(tǒng)的飼(si)喂蠶豆(dou)養(yǎng)殖草魚 100-120 d 生(sheng)產(chǎn)出“脆肉(rou)晥"的基(ji)礎(chǔ)上(shang)，近年來(lai)通過飼料(liao)途徑(jing)養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非(fei)魚"“脆肉斑點(diǎn)叉(cha)尾鮰"“脆肉(rou)鯉魚(yu)"等適合于分(fen)割加(jia)工的淡水魚(yu)類，無論是養(yǎng)(yang)殖區(qū)域、還是(shi)“脆肉魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)展速(su)度均很快，并可(ke)能進(jìn)(jin)一步推動(dòng)(dong)“預(yù)制菜"中預(yù)(yu)制魚食(shi)品的加工、流通(tong)和消費(fèi)(fei)的快(kuai)速發(fā)展。如何通(tong)過飼料途徑(jing)或通過養(yǎng)(yang)殖過程水質(zhì)(zhi)控制(zhi)，全面(mian)提升淡水魚(yu)的食用質(zhì)量、加(jia)工質(zhì)量(liang)，既是適應(yīng)魚食(shi)品消(xiao)費(fèi)市(shi)場的需要，也(ye)是促進(jìn)淡水(shui)養(yǎng)殖業(yè)高(gao)質(zhì)量發(fā)展(zhan)的技(ji)術(shù)基礎(chǔ)(chu)。

可以促進(jìn)淡(dan)水魚肌肉(rou)“脆化"的(de)原料研究較多(duo)的是蠶豆和(he)杜仲，而“脆化魚(yu)"的主(zhu)要表現(xiàn)是魚體(ti)全身、尤(you)其是肌肉的硬(ying)度（較普通魚(yu)肌肉硬(ying)度能(neng)夠增(zeng)加30%以上）、彈(dan)性顯(xian)著增加(jia)，即使活的魚體(ti)經(jīng)過“脆化"后，身(shen)體也(ye)變得“僵(jiang)直"“僵硬"。魚體構(gòu)(gou)成中(zhong)，魚皮的硬度(du)增加最(zui)為明顯(xian)，其次是肌肉組(zu)織，內(nèi)臟器官組(zu)織也顯著(zhu)地“硬化"“脆化(hua)"。究其原因，在肌(ji)肉組織中肌纖(xian)維的數(shù)(shu)量和密(mi)度顯(xian)著增加，脂肪含(han)量降低，最為突(tu)出的(de)是膠原蛋白含(han)量顯著增(zeng)加（較(jiao)普通魚增加20%以(yi)上），轉(zhuǎn)錄組學(xué)(xue)及特征基因表(biao)達(dá)活性(xing)的研究(jiu)結(jié)果也顯示，魚(yu)體膠(jiao)原蛋白(bai)合成相關(guān)基因(yin)表達(dá)活(huo)性顯著(zhu)增加、魚(yu)體膠原蛋(dan)白含量顯著增(zeng)加。

肌細(xì)胞(bao)有平(ping)滑肌、心肌和骨(gu)骼肌(ji)三大類，目前(qian)的研究結(jié)(jie)果沒有比較通(tong)過飼喂蠶豆、杜(du)仲等原料(liao)是否可以同(tong)時(shí)改變這三(san)類肌細(xì)胞的結(jié)(jie)構(gòu)和性質(zhì)，但是(shi)內(nèi)臟器(qi)官組織(zhi)的硬度、彈性(xing)經(jīng)過“脆化"后是(shi)顯著增強(qiáng)的，這(zhe)或許是(shi)結(jié)締組織(zhi)膠原(yuan)蛋白含(han)量增加的結(jié)(jie)果。魚類肌細(xì)(xi)胞的生長方式(shi)為“非(fei)限定性(xing)生長(zhang)方式"，即不同于(yu)成年(nian)哺乳(ru)動(dòng)物只有(you)肌細(xì)胞三維體(ti)積的增加(jia)（肌細(xì)(xi)胞增肥或肥大(da)），魚類(lei)肌細(xì)胞的(de)數(shù)量和(he)三維體積均可(ke)以增加，肌(ji)細(xì)胞數(shù)(shu)量的(de)增加(jia)稱為增殖(zhi)。因此，魚類肌(ji)細(xì)胞既有增(zeng)殖，也有增肥(fei)的生長方式。然(ran)而，對“脆(cui)化魚(yu)"的研究結(jié)果顯(xian)示肌纖維密度(du)增加(jia)、肌肉硬度增(zeng)加；而同(tong)時(shí)肌束之間的(de)結(jié)締組織三維(wei)體積、膠原(yuan)蛋白(bai)含量也增加。這(zhe)就難以判定(ding)肌纖維密(mi)度的改變是(shi)肌細(xì)胞數(shù)量(liang)增殖(zhi)的結(jié)(jie)果，還是結(jié)締(di)組織增(zeng)生并擠壓(ya)肌纖(xian)維三維體積(ji)的結(jié)果，或(huo)許二種情(qing)況均存(cun)在，這是(shi)需要深入研(yan)究的(de)內(nèi)容。

動(dòng)物肌肉中的(de)膠原蛋白主(zhu)要分(fen)布在(zai)肌外膜(mo)、肌束膜和(he)肌內(nèi)(nei)膜等(deng)結(jié)締組(zu)織部位。肌(ji)束膜(mo)和肌(ji)內(nèi)膜中的膠(jiao)原蛋白可能是(shi)影響肌肉硬(ying)度的最主要(yao)原因。魚體內(nèi)膠(jiao)原蛋(dan)白含量(liang)高于陸生(sheng)動(dòng)物，且(qie)在不同部(bu)位差異較(jiao)大。如果按照(zhao)鮮活組織(zhi)中蛋白質(zhì)含量(liang)計(jì)算，鰱魚、鳙(yong)魚和草魚(yu)魚皮的蛋白質(zhì)(zhi)含量分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中(zhong)的膠原含量最(zui)高可(ke)超過其蛋白(bai)質(zhì)總

量的(de)80%；真鯛魚皮(pi)中膠原蛋白(bai)占總蛋白的80.5%，鰻(man)鱺為 87.3%，日本(ben)海鱸 40.7%，香魚 53.6%，黃海(hai)鯛40.1%，竹莢(jia)魚 43.5%（均以占蛋白(bai)質(zhì)的百分比計(jì)(ji)）。至于膠原蛋白(bai)的種類，分布(bu)在真皮(pi)、骨、鱗、鰾、肌肉(rou)等部位的為(wei)Ⅰ型膠原蛋白，軟(ruan)骨和脊(ji)索為(wei)Ⅱ型膠原蛋白和(he)Ⅺ型膠原(yuan)蛋白，肌肉中為(wei)V型膠原蛋白(bai)。魚皮(pi)是膠原蛋白(bai)含量最高的(de)組織(zhi)，而“脆化(hua)魚"的魚皮也(ye)是硬度增加(jia)最為顯著的組(zu)織。

對“脆化魚"物質(zhì)(zhi)組成及(ji)脆化機(jī)制的研(yan)究結(jié)果(guo)顯示，魚體（尤其(qi)是肌肉組(zu)織中(zhong)）膠原(yuan)蛋白合成量(liang)是顯著增(zeng)加的，幾乎所(suo)有的脆化機(jī)(ji)制研究和(he)脆化結(jié)果都能(neng)證實(shí)(shi)這一點(diǎn)。前(qian)面的分析(xi)我們(men)已經(jīng)(jing)知道，在疏松結(jié)(jie)締組織(zhi)中有成纖(xian)維細(xì)胞(bao)的存(cun)在，這是合(he)成膠原蛋白的(de)關(guān)鍵(jian)性細(xì)胞(bao)。結(jié)締組(zu)織中膠原蛋白(bai)合成量(liang)的顯著增加(jia)，可以使結(jié)(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白纖維度(du)顯著增加，膠(jiao)原蛋白含(han)量越高，肌肉機(jī)(ji)械強(qiáng)度(du)增加，肌原(yuan)纖維耐折力越(yue)強(qiáng)。魚體(ti)膠原蛋(dan)白主要分布在(zai)魚皮、魚(yu)鱗、軟骨等組織(zhi)中，在肌肉組(zu)織中分(fen)布也較多(duo)。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)，通過 100-120 d 的養(yǎng)殖過(guo)程，產(chǎn)出“脆(cui)肉魚"的始發(fā)(fa)因素可(ke)能是結(jié)(jie)締組織中(zhong)膠原(yuan)蛋白合成量(liang)顯著增(zeng)加、結(jié)締組(zu)織顯(xian)著增(zeng)生的結(jié)果(guo)。試驗(yàn)結(jié)(jie)果表(biao)明，膠原蛋(dan)白含量高(gao)的組織（如(ru)皮膚），經(jīng)過脆(cui)化后其硬度(du)、彈性(xing)增加也(ye)是顯著的(de)部位，與上述推(tui)論相符；同時(shí)，用(yong)蠶豆脆化草魚(yu)時(shí)，肌肉膠(jiao)原蛋(dan)白含量(liang)隨飼料蠶(can)豆添加量(liang)的增加而(er)增加。至于(yu)蠶豆、杜仲等為(wei)什么可以顯著(zhu)促進(jìn)結(jié)締組(zu)織膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量的增加？這(zhe)是值得研究的(de)課題。可(ke)以從促進(jìn)膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量改善(shan)、結(jié)締(di)組織(zhi)增生的調(diào)(diao)控機(jī)(ji)制及其原因(yin)方面進(jìn)行(xing)研究(jiu)。蠶豆是高(gao)淀粉(fen)原料，而杜仲（皮(pi)）則是(shi)含有較(jiao)多黏性物(wu)質(zhì)的原(yuan)料，因(yin)此可以排除(chu)淀粉的原因。蠶(can)豆、杜仲的蛋白(bai)質(zhì)含量均較(jiao)低，且飼料或食(shi)物蛋白質(zhì)(zhi)在消化道(dao)內(nèi)需要經(jīng)過(guo)水解為氨基酸(suan)、小肽才能(neng)被吸收(shou)，之后(hou)再轉(zhuǎn)運(yùn)到不(bu)同的器(qi)官組織，因(yin)此，也可以排除(chu)蠶豆、杜仲蛋(dan)白質(zhì)的原(yuan)因。

膠原(yuan)蛋白肽鏈(lian)中典型特征(zheng)是含有(you)“Gly-X-Y"甘氨酸(suan)三肽重復(fù)結(jié)構(gòu)(gou)，其中(zhong) X、Y 分別為(wei)脯氨酸、羥(qiang)脯氨酸。通過(guo)飼料中添加脯(pu)氨酸能夠促(cu)進(jìn)膠原蛋白(bai)的合成量，但還(hai)不足以達(dá)到(dao)“脆肉魚"的效果(guo)。最有可能的原(yuan)因是蠶豆、杜(du)仲等原料中(zhong)含有的一些有(you)機(jī)成分，如多(duo)酚、皂(zao)苷等，這些物質(zhì)(zhi)調(diào)控了結(jié)(jie)締組織(zhi)膠原蛋白的合(he)成量，并(bing)誘導(dǎo)了結(jié)(jie)締組織顯(xian)著增生。當(dāng)然(ran)，這是需要深入(ru)研究(jiu)的課題。如(ru)果這個(gè)推論成(cheng)立，那么也可以(yi)找到與蠶豆、杜(du)仲具有(you)類似成(cheng)分的(de)天然植(zhi)物原料(liao)，通過飼料途徑(jing)養(yǎng)殖“脆(cui)肉魚"在技術(shù)(shu)上具有可行(xing)性，該項(xiàng)技(ji)術(shù)發(fā)展(zhan)也有(you)巨大的(de)市場潛力。

羥脯(pu)氨酸占膠(jiao)原蛋白的(de) 13%-14%，是結(jié)締組織中(zhong)成纖維細(xì)(xi)胞攝取合成蛋(dan)白質(zhì)所需的氨(an)基酸，包括(kuo)脯氨(an)酸、賴氨(an)酸和甘氨(an)酸，在粗面(mian)內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)的核糖體(ti)上按照特(te)定的膠原(yuan) mRNA 的堿基(ji)序列，合(he)成前α-多肽鏈(lian)。后者一邊合成(cheng)一邊(bian)進(jìn)入粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并(bing)在賴(lai)氨酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥(qiang)化酶(mei)（pro?line hydroxylase，PHD）的作(zuo)用下，將肽鏈中(zhong)的脯氨(an)酸和賴氨酸(suan)進(jìn)行(xing)羥基(ji)化反應(yīng)。經(jīng)羥(qiang)基化后，三(san)條前(qian)α-多肽鏈互相纏(chan)繞成繩索狀(zhuang)的前膠原(yuan)蛋白分子（procollagen molecule），這是(shi)膠原(yuan)蛋白(bai)和膠原纖(xian)維的生物合(he)成過程。膠原(yuan)纖維(wei)的合成受多(duo)方面的影(ying)響和調(diào)控，賴(lai)氨酸(suan)羥化(hua)酶、脯(pu)氨酸羥化酶(mei)和賴氨酸氧(yang)化酶（LOX）至(zhi)關(guān)重(zhong)要。細(xì)胞內(nèi)脯(pu)氨酸的含量(liang)直接影響前α-多(duo)肽鏈的合(he)成。

來源(yuan)：葉元土(tu). 提升淡水(shui)養(yǎng)殖魚類(lei)食用質(zhì)(zhi)量的技術(shù)集成(cheng)與創(chuàng)新(xin)。飼料工(gong)業(yè)，2022。