魚類肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)質(zhì)量(liang)是指(zhi)通過質(zhì)構(gòu)儀測(ce)定的肌肉硬(ying)度、膠黏性、剪(jian)切力等質(zhì)量(liang)，表現(xiàn)(xian)為通過口腔咀(ju)嚼、舌頭攪(jiao)動及口腔(qiang)黏膜所感(gan)受到的肌肉(rou)硬度與(yu)嫩度(du)、凝聚性、潤滑感(gan)等特性。這些性(xing)質(zhì)主要受到(dao)肌肉組織中肌(ji)纖維(wei)直徑、密度(du)和結(jié)(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白(bai)含量(liang)、肌內(nèi)脂肪和(he)肌間(jian)脂肪含量等(deng)的影響。如(ru)前所述(shu)，飼料(liao)油脂對魚體脂(zhi)肪、脂肪酸(suan)組織等有直(zhi)接性(xing)的影響(xiang)，如果選擇不(bu)同的飼料油(you)脂如豬(zhu)油、棕櫚油(you)、亞麻籽油、魚(yu)油、豆(dou)油等(deng)，隨著(zhe)這些(xie)油脂在魚體(ti)結(jié)締(di)組織、細胞(bao)脂肪(fang)滴中沉(chen)積，肌肉中脂肪(fang)的性質(zhì)和脂(zhi)肪酸組成(cheng)就能夠顯示(shi)出這些油(you)脂的性(xing)質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)殖(zhi)魚體肌肉(rou)的風(fēng)味(wei)、肌肉(rou)的質(zhì)構(gòu)具有(you)顯著的(de)差異性。例(li)如，在秋季增加(jia)飼料(liao)中棕(zong)櫚油的添(tian)加量并(bing)使魚體肌肉(rou)沉積較多(duo)的具(ju)有棕(zong)櫚油特(te)性的脂肪，將(jiang)這類(lei)養(yǎng)殖的活魚或(huo)分割加(jia)工產(chǎn)品（如開(kai)背魚）用(yong)于燒烤，則(ze)會具有(you)很好(hao)的燒(shao)烤香味。同樣(yang)的原(yuan)理，如果在飼料(liao)中添加(jia)豬油，養(yǎng)殖的(de)活魚(yu)或其(qi)分割加工產(chǎn)品(pin)（如魚(yu)片、魚柳）則(ze)會具有(you)很好的“嫩度"和(he)風(fēng)味，這類(lei)活魚或其(qi)加工產(chǎn)品則適(shi)合于中國特色(se)的“酸菜魚(yu)"“清蒸(zheng)魚"。如果(guo)在飼料中添(tian)加亞麻籽油(you)、魚油等，養(yǎng)殖(zhi)的魚體中高不(bu)飽和脂(zhi)肪、ω-3 系列(lie)的脂肪酸(suan)含量顯著增(zeng)加，可以提高養(yǎng)(yang)殖魚體的(de)高不(bu)飽和脂肪(fang)酸營養(yǎng)(yang)價值。因此，通(tong)過飼料中油(you)脂的添加(jia)量以及選(xuan)擇不同種類的(de)油脂是可以改(gai)變養(yǎng)殖魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)性質(zhì)和(he)風(fēng)味的，為通過(guo)飼料(liao)途徑調(diào)控養(yǎng)(yang)殖魚類肌肉品(pin)質(zhì)開拓(tuo)了技術(shù)創(chuàng)新(xin)的潛(qian)力和(he)發(fā)展空間。

在肌肉組(zu)織中，肌(ji)纖維直徑、密(mi)度、肌(ji)纖維(wei)類型(xing)和膠原(yuan)蛋白含量(liang)等對肌肉食用(yong)質(zhì)量（主(zhu)要是質(zhì)構(gòu)性質(zhì)(zhi)）具有(you)直接(jie)性的影響。例(li)如，中(zhong)國特色的(de)“脆肉晥(wan)"肌肉的硬度(du)、彈性和剪(jian)切力顯著增加(jia)。在傳(chuan)統(tǒng)的飼(si)喂蠶豆養(yǎng)(yang)殖草魚 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆肉晥(wan)"的基礎(chǔ)上，近(jin)年來(lai)通過(guo)飼料途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非魚(yu)"“脆肉斑(ban)點叉尾鮰"“脆肉(rou)鯉魚"等適合(he)于分(fen)割加工的淡(dan)水魚(yu)類，無論(lun)是養(yǎng)殖區(qū)域、還(hai)是“脆肉魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模，其發(fā)(fa)展速度均很快(kuai)，并可能進一步(bu)推動“預(yù)制菜"中(zhong)預(yù)制魚(yu)食品的加工、流(liu)通和消費的(de)快速發(fā)展。如(ru)何通過(guo)飼料途徑(jing)或通過養(yǎng)(yang)殖過(guo)程水質(zhì)控(kong)制，全面提升(sheng)淡水(shui)魚的食用(yong)質(zhì)量、加工(gong)質(zhì)量(liang)，既是適應(yīng)魚食(shi)品消費(fei)市場的需要(yao)，也是(shi)促進淡水養(yǎng)(yang)殖業(yè)高(gao)質(zhì)量發(fā)展(zhan)的技術(shù)基礎(chǔ)(chu)。

可以促進淡(dan)水魚肌肉“脆(cui)化"的原料研究(jiu)較多的是(shi)蠶豆和杜仲，而(er)“脆化魚"的主要(yao)表現(xiàn)是(shi)魚體全(quan)身、尤其是肌(ji)肉的硬度(du)（較普通魚肌(ji)肉硬度能夠增(zeng)加30%以上(shang)）、彈性顯著增加(jia)，即使活(huo)的魚體(ti)經(jīng)過“脆化"后，身(shen)體也變得“僵(jiang)直"“僵(jiang)硬"。魚體構(gòu)成(cheng)中，魚皮的(de)硬度增加最(zui)為明顯，其次是(shi)肌肉組織，內(nèi)臟(zang)器官(guan)組織也顯著地(di)“硬化"“脆化(hua)"。究其原因，在肌(ji)肉組(zu)織中肌纖(xian)維的數(shù)量和(he)密度顯著增(zeng)加，脂肪含量(liang)降低，最(zui)為突出(chu)的是膠原蛋(dan)白含量顯著(zhu)增加（較普通魚(yu)增加20%以上(shang)），轉(zhuǎn)錄組學(xué)及(ji)特征基因表達(da)活性的研(yan)究結(jié)果也顯示(shi)，魚體膠(jiao)原蛋白合(he)成相關(guān)基因表(biao)達活性顯著增(zeng)加、魚(yu)體膠原蛋(dan)白含量顯(xian)著增加。

肌細胞(bao)有平(ping)滑肌、心肌和骨(gu)骼肌三大(da)類，目前(qian)的研究結(jié)果沒(mei)有比較通過飼(si)喂蠶(can)豆、杜仲等原料(liao)是否可以(yi)同時改變這(zhe)三類(lei)肌細(xi)胞的結(jié)構(gòu)和性(xing)質(zhì)，但是(shi)內(nèi)臟器(qi)官組織的硬(ying)度、彈性經(jīng)過(guo)“脆化"后是顯著(zhu)增強的，這(zhe)或許(xu)是結(jié)締組織(zhi)膠原蛋白含(han)量增加的結(jié)(jie)果。魚類(lei)肌細胞的生(sheng)長方(fang)式為“非限定性(xing)生長方式"，即(ji)不同于成年(nian)哺乳動物只有(you)肌細(xi)胞三維體(ti)積的增加（肌(ji)細胞增肥或肥(fei)大），魚類肌(ji)細胞的數(shù)(shu)量和三維體(ti)積均可以增(zeng)加，肌(ji)細胞數(shù)(shu)量的增(zeng)加稱(cheng)為增(zeng)殖。因此(ci)，魚類肌細(xi)胞既有增殖，也(ye)有增肥的生長(zhang)方式。然而，對“脆(cui)化魚"的研(yan)究結(jié)(jie)果顯(xian)示肌纖(xian)維密度增(zeng)加、肌肉硬度增(zeng)加；而同時肌(ji)束之間的(de)結(jié)締組織三維(wei)體積、膠原蛋白(bai)含量(liang)也增(zeng)加。這就難以判(pan)定肌纖(xian)維密度的(de)改變是肌(ji)細胞數(shù)量(liang)增殖的(de)結(jié)果，還是結(jié)締(di)組織增生并擠(ji)壓肌纖(xian)維三維(wei)體積的結(jié)(jie)果，或(huo)許二種情況(kuang)均存(cun)在，這(zhe)是需要深入(ru)研究(jiu)的內(nèi)容(rong)。

動物肌(ji)肉中的(de)膠原(yuan)蛋白(bai)主要分(fen)布在肌外膜(mo)、肌束膜和肌內(nèi)(nei)膜等(deng)結(jié)締組織部位(wei)。肌束膜(mo)和肌內(nèi)膜(mo)中的(de)膠原蛋白可能(neng)是影響(xiang)肌肉硬度的(de)最主要原因(yin)。魚體內(nèi)膠原(yuan)蛋白含量(liang)高于陸生動物(wu)，且在不同部(bu)位差(cha)異較大(da)。如果(guo)按照鮮活組織(zhi)中蛋白質(zhì)含(han)量計算(suan)，鰱魚、鳙魚和(he)草魚魚皮(pi)的蛋白質(zhì)(zhi)含量分別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮中的膠原(yuan)含量最高(gao)可超(chao)過其蛋白質(zhì)(zhi)總

量的80%；真鯛(diao)魚皮中膠(jiao)原蛋白占總(zong)蛋白的80.5%，鰻(man)鱺為 87.3%，日本(ben)海鱸(lu) 40.7%，香魚(yu) 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均以占蛋(dan)白質(zhì)(zhi)的百分比計）。至(zhi)于膠原蛋白(bai)的種(zhong)類，分布(bu)在真皮、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉等部位的(de)為Ⅰ型膠原(yuan)蛋白(bai)，軟骨和脊索為(wei)Ⅱ型膠原蛋白(bai)和Ⅺ型(xing)膠原(yuan)蛋白，肌肉(rou)中為V型膠原蛋(dan)白。魚(yu)皮是(shi)膠原蛋白(bai)含量(liang)最高的組織，而(er)“脆化魚"的(de)魚皮也是硬度(du)增加(jia)最為顯著(zhu)的組織。

對“脆化魚"物質(zhì)(zhi)組成及脆(cui)化機制的(de)研究結(jié)(jie)果顯示(shi)，魚體（尤(you)其是肌肉(rou)組織(zhi)中）膠原蛋(dan)白合成量(liang)是顯著增(zeng)加的，幾(ji)乎所(suo)有的脆(cui)化機(ji)制研究和(he)脆化結(jié)果(guo)都能證實(shi)這一點。前(qian)面的(de)分析我(wo)們已(yi)經(jīng)知(zhi)道，在疏松(song)結(jié)締組(zu)織中有成纖(xian)維細胞(bao)的存(cun)在，這是(shi)合成膠原蛋(dan)白的關(guān)鍵性(xing)細胞(bao)。結(jié)締組織(zhi)中膠原(yuan)蛋白合(he)成量(liang)的顯著增(zeng)加，可以(yi)使結(jié)(jie)締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白纖(xian)維度顯著增(zeng)加，膠原(yuan)蛋白含量(liang)越高，肌(ji)肉機械(xie)強度增加(jia)，肌原纖維耐折(zhe)力越強。魚(yu)體膠(jiao)原蛋白主要(yao)分布在魚(yu)皮、魚鱗(lin)、軟骨等組(zu)織中，在肌肉(rou)組織中分布(bu)也較多。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜(du)仲等原(yuan)料，通過 100-120 d 的(de)養(yǎng)殖過程，產(chǎn)(chan)出“脆肉魚(yu)"的始發(fā)因素(su)可能是結(jié)(jie)締組(zu)織中膠原蛋(dan)白合(he)成量顯著增(zeng)加、結(jié)(jie)締組織顯(xian)著增生(sheng)的結(jié)果。試驗(yan)結(jié)果表明，膠(jiao)原蛋白含量高(gao)的組(zu)織（如皮(pi)膚），經(jīng)過脆化(hua)后其硬度(du)、彈性增加(jia)也是顯著的(de)部位，與上述(shu)推論相符；同(tong)時，用蠶豆脆(cui)化草魚時(shi)，肌肉膠原蛋白(bai)含量(liang)隨飼料(liao)蠶豆添(tian)加量(liang)的增(zeng)加而增(zeng)加。至于蠶豆(dou)、杜仲等為什(shen)么可以(yi)顯著促進結(jié)(jie)締組織膠(jiao)原蛋白(bai)合成量(liang)的增(zeng)加？這是值得研(yan)究的課題(ti)?？梢詮拇龠M(jin)膠原蛋白(bai)合成(cheng)量改善(shan)、結(jié)締(di)組織(zhi)增生的調(diào)控機(ji)制及其(qi)原因方面進行(xing)研究。蠶豆是(shi)高淀粉原料(liao)，而杜仲（皮）則(ze)是含有較多(duo)黏性(xing)物質(zhì)的原(yuan)料，因此(ci)可以排除淀粉(fen)的原因。蠶豆(dou)、杜仲的蛋白(bai)質(zhì)含量均較低(di)，且飼料或食物(wu)蛋白質(zhì)(zhi)在消(xiao)化道內(nèi)需(xu)要經(jīng)(jing)過水解(jie)為氨基酸、小(xiao)肽才能被吸收(shou)，之后再(zai)轉(zhuǎn)運到不(bu)同的器官組(zu)織，因此，也(ye)可以(yi)排除蠶豆、杜仲(zhong)蛋白質(zhì)(zhi)的原因(yin)。

膠原蛋(dan)白肽鏈中典型(xing)特征是含(han)有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸(suan)三肽重復(fù)結(jié)構(gòu)(gou)，其中 X、Y 分別為脯(pu)氨酸、羥(qiang)脯氨酸。通過(guo)飼料(liao)中添加脯氨酸(suan)能夠促(cu)進膠原蛋白的(de)合成(cheng)量，但(dan)還不足以(yi)達到“脆肉魚"的(de)效果。最有(you)可能的原因(yin)是蠶(can)豆、杜仲等(deng)原料中含(han)有的一些有(you)機成分，如多酚(fen)、皂苷等(deng)，這些(xie)物質(zhì)調(diào)(diao)控了(le)結(jié)締組(zu)織膠原蛋白的(de)合成(cheng)量，并誘(you)導(dǎo)了結(jié)締(di)組織顯著增生(sheng)。當(dāng)然，這是需要(yao)深入研究的(de)課題。如果這(zhe)個推(tui)論成(cheng)立，那么也(ye)可以找到(dao)與蠶(can)豆、杜仲具(ju)有類似成(cheng)分的天然植(zhi)物原料(liao)，通過飼(si)料途徑養(yǎng)殖“脆(cui)肉魚"在技術(shù)(shu)上具有可行(xing)性，該(gai)項技術(shù)發(fā)(fa)展也有巨大(da)的市場(chang)潛力。

羥脯氨酸(suan)占膠原(yuan)蛋白的 13%-14%，是結(jié)締(di)組織(zhi)中成纖(xian)維細胞攝取合(he)成蛋白(bai)質(zhì)所需的(de)氨基酸，包(bao)括脯氨酸、賴氨(an)酸和甘氨酸，在(zai)粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)(wang)的核糖(tang)體上按照特定(ding)的膠(jiao)原 mRNA 的(de)堿基(ji)序列，合成前α-多(duo)肽鏈。后者一(yi)邊合成(cheng)一邊進入(ru)粗面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)腔內(nèi)，并(bing)在賴(lai)氨酸羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨酸羥(qiang)化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作(zuo)用下，將肽鏈中(zhong)的脯氨(an)酸和賴氨(an)酸進行羥基化(hua)反應(yīng)。經(jīng)羥(qiang)基化(hua)后，三條前(qian)α-多肽鏈(lian)互相纏繞成(cheng)繩索狀的前(qian)膠原(yuan)蛋白分子(zi)（procollagen molecule），這是膠(jiao)原蛋白和(he)膠原纖維(wei)的生(sheng)物合(he)成過程。膠(jiao)原纖維的(de)合成(cheng)受多方面的影(ying)響和調(diào)控(kong)，賴氨酸羥(qiang)化酶、脯氨酸(suan)羥化酶(mei)和賴氨(an)酸氧化(hua)酶（LOX）至關(guān)重要。細(xi)胞內(nèi)脯氨(an)酸的含量直(zhi)接影(ying)響前α-多肽鏈的(de)合成(cheng)。

來源：葉元(yuan)土. 提升淡水養(yǎng)殖(zhi)魚類食(shi)用質(zhì)量的技術(shù)(shu)集成與創(chuàng)新。飼(si)料工業(yè)，2022。