魚類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)質(zhì)量是指通(tong)過質(zhì)構(gòu)儀(yi)測(cè)定的肌肉硬(ying)度、膠黏性、剪(jian)切力等質(zhì)(zhi)量，表(biao)現(xiàn)為(wei)通過口腔(qiang)咀嚼、舌(she)頭攪動(dòng)及(ji)口腔黏(nian)膜所(suo)感受到的肌(ji)肉硬度與嫩度(du)、凝聚性、潤(rùn)滑感(gan)等特(te)性。這些性質(zhì)主(zhu)要受(shou)到肌肉組織中(zhong)肌纖(xian)維直(zhi)徑、密度(du)和結(jié)(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白含量、肌(ji)內(nèi)脂肪和(he)肌間脂(zhi)肪含量等的(de)影響。如前所(suo)述，飼料(liao)油脂(zhi)對(duì)魚體脂(zhi)肪、脂肪酸組(zu)織等有直接(jie)性的影響(xiang)，如果選擇不(bu)同的飼料油(you)脂如豬(zhu)油、棕櫚油(you)、亞麻籽(zi)油、魚油、豆(dou)油等，隨著這(zhe)些油(you)脂在(zai)魚體(ti)結(jié)締(di)組織(zhi)、細(xì)胞脂肪滴(di)中沉(chen)積，肌肉中(zhong)脂肪的(de)性質(zhì)(zhi)和脂肪酸組成(cheng)就能夠顯示(shi)出這(zhe)些油脂的(de)性質(zhì)，并使(shi)養(yǎng)殖魚體(ti)肌肉的風(fēng)(feng)味、肌肉(rou)的質(zhì)構(gòu)具有(you)顯著的差異(yi)性。例(li)如，在秋季增(zeng)加飼料(liao)中棕櫚油(you)的添加量(liang)并使(shi)魚體肌肉沉積(ji)較多的具(ju)有棕櫚油特性(xing)的脂肪(fang)，將這類養(yǎng)(yang)殖的活(huo)魚或分(fen)割加工產(chǎn)品(pin)（如開背魚(yu)）用于燒烤，則會(huì)(hui)具有很好的燒(shao)烤香味(wei)。同樣(yang)的原理，如果(guo)在飼(si)料中(zhong)添加豬油，養(yǎng)(yang)殖的活魚或其(qi)分割(ge)加工產(chǎn)(chan)品（如魚片(pian)、魚柳(liu)）則會(huì)具有(you)很好的“嫩(nen)度"和(he)風(fēng)味(wei)，這類活魚或其(qi)加工產(chǎn)品(pin)則適合于(yu)中國(guó)特色(se)的“酸(suan)菜魚"“清(qing)蒸魚"。如果在(zai)飼料中添加(jia)亞麻籽油、魚油(you)等，養(yǎng)殖的魚(yu)體中高不飽和(he)脂肪、ω-3 系列(lie)的脂肪酸(suan)含量顯著(zhu)增加，可以提高(gao)養(yǎng)殖魚(yu)體的(de)高不(bu)飽和脂肪(fang)酸營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。因(yin)此，通過(guo)飼料中油脂(zhi)的添加量(liang)以及(ji)選擇(ze)不同(tong)種類的油(you)脂是可以改變(bian)養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)和風(fēng)味的(de)，為通過(guo)飼料途徑調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉品(pin)質(zhì)開拓了技(ji)術(shù)創(chuàng)新的潛(qian)力和發(fā)展(zhan)空間。

在肌(ji)肉組織中(zhong)，肌纖維直徑、密(mi)度、肌纖維類型(xing)和膠(jiao)原蛋白(bai)含量等對(duì)肌(ji)肉食(shi)用質(zhì)量（主要(yao)是質(zhì)構(gòu)性質(zhì)(zhi)）具有直接(jie)性的(de)影響(xiang)。例如，中國(guó)特(te)色的“脆肉晥"肌(ji)肉的硬度(du)、彈性和剪切(qie)力顯著增加(jia)。在傳(chuan)統(tǒng)的(de)飼喂蠶豆(dou)養(yǎng)殖草魚 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆(cui)肉晥"的基礎(chǔ)(chu)上，近年來通過(guo)飼料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉羅非(fei)魚"“脆肉斑(ban)點(diǎn)叉尾鮰"“脆肉(rou)鯉魚(yu)"等適(shi)合于分(fen)割加工的淡(dan)水魚類，無論是(shi)養(yǎng)殖區(qū)(qu)域、還是(shi)“脆肉魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模，其發(fā)展(zhan)速度均很快，并(bing)可能進(jìn)一(yi)步推動(dòng)(dong)“預(yù)制菜(cai)"中預(yù)(yu)制魚食品的加(jia)工、流通和(he)消費(fèi)的快速發(fā)(fa)展。如何通過飼(si)料途徑或通過(guo)養(yǎng)殖過(guo)程水質(zhì)控(kong)制，全面提(ti)升淡水魚的食(shi)用質(zhì)量(liang)、加工質(zhì)量(liang)，既是適應(yīng)魚(yu)食品消費(fèi)市(shi)場(chǎng)的需要，也(ye)是促(cu)進(jìn)淡水(shui)養(yǎng)殖業(yè)高質(zhì)量(liang)發(fā)展的技術(shù)(shu)基礎(chǔ)(chu)。

可以(yi)促進(jìn)(jin)淡水魚肌肉(rou)“脆化"的原料(liao)研究較多的(de)是蠶豆和杜仲(zhong)，而“脆化魚(yu)"的主(zhu)要表現(xiàn)是(shi)魚體全(quan)身、尤(you)其是(shi)肌肉的硬度(du)（較普通魚(yu)肌肉硬度(du)能夠增加30%以(yi)上）、彈性顯著(zhu)增加，即(ji)使活的魚(yu)體經(jīng)過“脆化"后(hou)，身體也變(bian)得“僵直"“僵硬"。魚(yu)體構(gòu)成中，魚皮(pi)的硬度增加最(zui)為明顯，其(qi)次是肌(ji)肉組織(zhi)，內(nèi)臟器官組(zu)織也顯著(zhu)地“硬(ying)化"“脆化"。究其原(yuan)因，在(zai)肌肉組(zu)織中(zhong)肌纖維(wei)的數(shù)量和密度(du)顯著增(zeng)加，脂肪含量降(jiang)低，最為(wei)突出的是膠原(yuan)蛋白(bai)含量(liang)顯著增(zeng)加（較普(pu)通魚(yu)增加20%以上），轉(zhuǎn)(zhuan)錄組學(xué)及特征(zheng)基因(yin)表達(dá)(da)活性的研究結(jié)(jie)果也(ye)顯示，魚(yu)體膠原(yuan)蛋白合成(cheng)相關(guān)(guan)基因表達(dá)(da)活性顯著增加(jia)、魚體膠(jiao)原蛋白含量顯(xian)著增(zeng)加。

肌細(xì)胞有平(ping)滑肌、心(xin)肌和骨骼肌(ji)三大類(lei)，目前(qian)的研究結(jié)(jie)果沒有比(bi)較通過飼喂蠶(can)豆、杜仲等原(yuan)料是否可以同(tong)時(shí)改(gai)變這三(san)類肌(ji)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)(gou)和性(xing)質(zhì)，但是(shi)內(nèi)臟器官(guan)組織的硬(ying)度、彈性經(jīng)過(guo)“脆化"后(hou)是顯(xian)著增強(qiáng)的(de)，這或(huo)許是結(jié)(jie)締組織膠原(yuan)蛋白含(han)量增加(jia)的結(jié)果。魚類肌(ji)細(xì)胞的(de)生長(zhǎng)(zhang)方式(shi)為“非限定(ding)性生長(zhǎng)(zhang)方式"，即不同(tong)于成(cheng)年哺乳動(dòng)物(wu)只有肌細(xì)(xi)胞三維體(ti)積的增加(jia)（肌細(xì)胞增(zeng)肥或肥大），魚類(lei)肌細(xì)(xi)胞的數(shù)量和(he)三維(wei)體積均可(ke)以增加(jia)，肌細(xì)胞(bao)數(shù)量的(de)增加稱為增殖(zhi)。因此(ci)，魚類肌細(xì)(xi)胞既有增殖，也(ye)有增(zeng)肥的生長(zhǎng)方(fang)式。然而，對(duì)“脆化(hua)魚"的研究(jiu)結(jié)果顯示(shi)肌纖維密度(du)增加、肌(ji)肉硬(ying)度增加；而同時(shí)(shi)肌束之間的結(jié)(jie)締組(zu)織三維體(ti)積、膠原蛋(dan)白含量也增加(jia)。這就難以(yi)判定肌纖(xian)維密度的(de)改變是肌細(xì)胞(bao)數(shù)量增殖(zhi)的結(jié)果(guo)，還是結(jié)(jie)締組(zu)織增(zeng)生并擠壓肌纖(xian)維三維(wei)體積(ji)的結(jié)果(guo)，或許二種(zhong)情況均存在(zai)，這是需要深(shen)入研究的(de)內(nèi)容。

動(dòng)物(wu)肌肉(rou)中的(de)膠原(yuan)蛋白主要(yao)分布在肌外膜(mo)、肌束膜和肌(ji)內(nèi)膜等結(jié)締組(zu)織部位。肌(ji)束膜和肌內(nèi)膜(mo)中的膠原(yuan)蛋白可能(neng)是影響肌肉(rou)硬度(du)的最主要原因(yin)。魚體(ti)內(nèi)膠原(yuan)蛋白含(han)量高于(yu)陸生動(dòng)物，且(qie)在不同部位(wei)差異較大(da)。如果按照(zhao)鮮活組織中(zhong)蛋白質(zhì)含量計(jì)(ji)算，鰱魚、鳙(yong)魚和草魚魚皮(pi)的蛋白質(zhì)含量(liang)分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中的膠(jiao)原含量(liang)最高可超過(guo)其蛋(dan)白質(zhì)總

量的80%；真鯛魚(yu)皮中膠(jiao)原蛋(dan)白占(zhan)總蛋白的80.5%，鰻(man)鱺為 87.3%，日本海鱸(lu) 40.7%，香魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚(yu) 43.5%（均以占蛋白(bai)質(zhì)的百(bai)分比計(jì)）。至于膠(jiao)原蛋白的(de)種類，分布(bu)在真皮(pi)、骨、鱗、鰾、肌(ji)肉等部位的(de)為Ⅰ型膠原(yuan)蛋白(bai)，軟骨和脊(ji)索為Ⅱ型膠原蛋(dan)白和Ⅺ型膠原蛋(dan)白，肌肉中為V型(xing)膠原蛋(dan)白。魚皮是(shi)膠原蛋白含(han)量最高的組(zu)織，而“脆化魚(yu)"的魚(yu)皮也是(shi)硬度增加最為(wei)顯著的組織。

對(duì)“脆化(hua)魚"物質(zhì)組成(cheng)及脆化機(jī)制(zhi)的研究(jiu)結(jié)果(guo)顯示，魚(yu)體（尤其是肌(ji)肉組(zu)織中）膠原(yuan)蛋白合成量是(shi)顯著增加的(de)，幾乎所有的(de)脆化機(jī)制研究(jiu)和脆(cui)化結(jié)(jie)果都(dou)能證實(shí)這一點(diǎn)(dian)。前面(mian)的分析我們已(yi)經(jīng)知道，在(zai)疏松結(jié)締(di)組織中(zhong)有成(cheng)纖維細(xì)胞的(de)存在，這是(shi)合成膠(jiao)原蛋白(bai)的關(guān)鍵(jian)性細(xì)胞。結(jié)(jie)締組織中膠(jiao)原蛋白(bai)合成量的顯著(zhu)增加，可以使結(jié)(jie)締組織(zhi)中膠原蛋白纖(xian)維度顯著(zhu)增加，膠原(yuan)蛋白含量越高(gao)，肌肉機(jī)(ji)械強(qiáng)度增加，肌(ji)原纖維(wei)耐折力越(yue)強(qiáng)。魚(yu)體膠原蛋白主(zhu)要分布在魚皮(pi)、魚鱗(lin)、軟骨(gu)等組(zu)織中，在肌肉(rou)組織(zhi)中分(fen)布也較(jiao)多。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜(du)仲等原料(liao)，通過 100-120 d 的養(yǎng)殖過(guo)程，產(chǎn)出“脆肉(rou)魚"的始發(fā)因素(su)可能是結(jié)(jie)締組織中(zhong)膠原蛋白(bai)合成(cheng)量顯著(zhu)增加、結(jié)(jie)締組織顯著增(zeng)生的(de)結(jié)果。試驗(yàn)(yan)結(jié)果表明，膠原(yuan)蛋白(bai)含量高的組(zu)織（如(ru)皮膚(fu)），經(jīng)過(guo)脆化后其硬(ying)度、彈性增加(jia)也是顯著的部(bu)位，與上述推論(lun)相符；同時(shí)(shi)，用蠶豆脆化(hua)草魚(yu)時(shí)，肌肉膠原(yuan)蛋白含量隨(sui)飼料蠶豆(dou)添加量的增加(jia)而增加(jia)。至于蠶豆、杜(du)仲等為(wei)什么可以顯著(zhu)促進(jìn)結(jié)締(di)組織膠原蛋(dan)白合成(cheng)量的增加？這(zhe)是值(zhi)得研究(jiu)的課題。可(ke)以從促進(jìn)(jin)膠原蛋(dan)白合(he)成量(liang)改善、結(jié)締組(zu)織增生的(de)調(diào)控機(jī)制及其(qi)原因(yin)方面進(jìn)行研(yan)究。蠶豆是高淀(dian)粉原(yuan)料，而杜仲(zhong)（皮）則是含有(you)較多黏(nian)性物(wu)質(zhì)的原(yuan)料，因此可以(yi)排除(chu)淀粉(fen)的原因。蠶豆、杜(du)仲的(de)蛋白質(zhì)(zhi)含量均較(jiao)低，且飼(si)料或(huo)食物蛋(dan)白質(zhì)在消(xiao)化道內(nèi)需要經(jīng)(jing)過水解(jie)為氨基(ji)酸、小(xiao)肽才(cai)能被吸收(shou)，之后再轉(zhuǎn)運(yùn)(yun)到不(bu)同的器官組織(zhi)，因此，也可以(yi)排除(chu)蠶豆、杜仲蛋(dan)白質(zhì)的原因(yin)。

膠原蛋白肽鏈(lian)中典型特(te)征是含有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三(san)肽重復(fù)(fu)結(jié)構(gòu)，其(qi)中 X、Y 分別(bie)為脯氨酸、羥脯(pu)氨酸。通過(guo)飼料中添加(jia)脯氨酸能夠(gou)促進(jìn)膠原(yuan)蛋白的(de)合成量(liang)，但還不足以達(dá)(da)到“脆肉(rou)魚"的效果(guo)。最有可能(neng)的原因(yin)是蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)中含有(you)的一(yi)些有機(jī)成(cheng)分，如多酚、皂(zao)苷等，這些物質(zhì)(zhi)調(diào)控了結(jié)(jie)締組(zu)織膠原(yuan)蛋白的合(he)成量，并誘導(dǎo)(dao)了結(jié)(jie)締組(zu)織顯(xian)著增生。當(dāng)然，這(zhe)是需要(yao)深入(ru)研究的課題。如(ru)果這個(gè)(ge)推論成(cheng)立，那(na)么也可(ke)以找到與(yu)蠶豆、杜(du)仲具有(you)類似成(cheng)分的天然植物(wu)原料，通過飼(si)料途徑養(yǎng)殖“脆(cui)肉魚"在技(ji)術(shù)上具有可(ke)行性，該項(xiàng)(xiang)技術(shù)發(fā)(fa)展也有巨(ju)大的市場(chǎng)潛力(li)。

羥脯氨酸(suan)占膠原(yuan)蛋白的(de) 13%-14%，是結(jié)(jie)締組織中成(cheng)纖維細(xì)胞(bao)攝取合成(cheng)蛋白(bai)質(zhì)所需的氨(an)基酸，包括(kuo)脯氨酸、賴氨(an)酸和甘氨酸(suan)，在粗面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)的核糖體(ti)上按照特定的(de)膠原(yuan) mRNA 的堿基序列(lie)，合成(cheng)前α-多(duo)肽鏈。后者一(yi)邊合(he)成一邊進(jìn)(jin)入粗(cu)面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(wang)腔內(nèi)，并(bing)在賴(lai)氨酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥(qiang)化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用(yong)下，將(jiang)肽鏈中的(de)脯氨酸(suan)和賴氨酸進(jìn)(jin)行羥基(ji)化反應(yīng)(ying)。經(jīng)羥(qiang)基化(hua)后，三條前(qian)α-多肽鏈(lian)互相纏繞成(cheng)繩索狀的前(qian)膠原蛋白(bai)分子（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白和膠原(yuan)纖維的(de)生物合成(cheng)過程(cheng)。膠原纖(xian)維的合成受多(duo)方面的(de)影響和調(diào)控，賴(lai)氨酸(suan)羥化酶、脯氨(an)酸羥化酶和(he)賴氨酸氧化(hua)酶（LOX）至(zhi)關(guān)重要。細(xì)胞內(nèi)(nei)脯氨酸的(de)含量直(zhi)接影(ying)響前α-多肽鏈(lian)的合成。

來源：葉(ye)元土. 提升淡(dan)水養(yǎng)殖魚類(lei)食用質(zhì)量的(de)技術(shù)集成與(yu)創(chuàng)新。飼(si)料工業(yè)(ye)，2022。