魚類肌肉質構(gou)質量是指通(tong)過質構儀(yi)測定(ding)的肌肉(rou)硬度、膠黏性、剪(jian)切力等質(zhi)量，表(biao)現(xiàn)為通過口(kou)腔咀嚼、舌頭攪(jiao)動及口腔黏膜(mo)所感受到的(de)肌肉(rou)硬度與嫩度(du)、凝聚(ju)性、潤滑感等(deng)特性。這些性質主(zhu)要受到肌肉組(zu)織中肌(ji)纖維直徑、密(mi)度和結締(di)組織(zhi)中膠原蛋(dan)白含(han)量、肌內脂肪和(he)肌間(jian)脂肪含(han)量等(deng)的影響。如前(qian)所述，飼料油(you)脂對魚體脂肪(fang)、脂肪酸組織(zhi)等有直接性(xing)的影(ying)響，如果選(xuan)擇不同的飼料油脂(zhi)如豬油、棕(zong)櫚油、亞麻籽(zi)油、魚油、豆(dou)油等，隨著這(zhe)些油脂在(zai)魚體(ti)結締組(zu)織、細胞脂(zhi)肪滴中(zhong)沉積，肌肉中(zhong)脂肪的(de)性質和脂(zhi)肪酸組成(cheng)就能夠顯(xian)示出這些油脂(zhi)的性質，并使養(yǎng)(yang)殖魚體肌(ji)肉的風(feng)味、肌(ji)肉的質構(gou)具有顯著(zhu)的差異(yi)性。例如，在(zai)秋季(ji)增加飼料中(zhong)棕櫚油的(de)添加量并使魚(yu)體肌肉(rou)沉積(ji)較多的(de)具有棕櫚油(you)特性的脂肪，將(jiang)這類養(yǎng)殖的活(huo)魚或分割加(jia)工產(chan)品（如開背(bei)魚）用于燒烤，則(ze)會具有很好(hao)的燒烤香味。同(tong)樣的(de)原理，如果在飼(si)料中添(tian)加豬油，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或(huo)其分割加工產(chan)品（如(ru)魚片、魚柳(liu)）則會具有很好(hao)的“嫩度"和風味(wei)，這類活(huo)魚或(huo)其加工產品(pin)則適合于中國(guo)特色的“酸菜魚(yu)"“清蒸魚(yu)"。如果(guo)在飼料中(zhong)添加亞(ya)麻籽油、魚油等(deng)，養(yǎng)殖(zhi)的魚體中高(gao)不飽和脂肪、ω-3 系(xi)列的脂肪酸(suan)含量顯著(zhu)增加(jia)，可以提高養(yǎng)(yang)殖魚體的(de)高不飽和脂(zhi)肪酸營(ying)養(yǎng)價值。因此(ci)，通過(guo)飼料中(zhong)油脂的添加(jia)量以及(ji)選擇(ze)不同種類的(de)油脂是可以改(gai)變養(yǎng)殖魚(yu)類肌(ji)肉質構(gou)性質和風(feng)味的，為通(tong)過飼(si)料途徑(jing)調控養(yǎng)(yang)殖魚類(lei)肌肉品質開拓(tuo)了技術創(chuàng)新(xin)的潛力和(he)發(fā)展空間(jian)。

在肌肉(rou)組織中，肌(ji)纖維直徑、密度(du)、肌纖維類型(xing)和膠原蛋(dan)白含量等對肌(ji)肉食用質(zhi)量（主要是質(zhi)構性質(zhi)）具有(you)直接性(xing)的影響。例(li)如，中(zhong)國特色(se)的“脆肉晥"肌(ji)肉的硬度、彈(dan)性和剪切(qie)力顯著(zhu)增加。在(zai)傳統(tǒng)的飼喂(wei)蠶豆養(yǎng)殖草魚(yu) 100-120 d 生產出“脆(cui)肉晥"的基礎(chu)上，近(jin)年來通過(guo)飼料途(tu)徑養(yǎng)殖“脆(cui)肉羅非魚(yu)"“脆肉斑點(dian)叉尾鮰"“脆(cui)肉鯉(li)魚"等適(shi)合于分割加工(gong)的淡水(shui)魚類(lei)，無論是養(yǎng)殖(zhi)區(qū)域、還是“脆(cui)肉魚"的養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)展速(su)度均很快，并(bing)可能進一步推(tui)動“預制菜"中(zhong)預制魚食品(pin)的加工(gong)、流通和消費的(de)快速發(fā)(fa)展。如何通過飼(si)料途徑或通(tong)過養(yǎng)殖過程水(shui)質控(kong)制，全(quan)面提升淡水(shui)魚的(de)食用質量、加工(gong)質量，既是適(shi)應魚(yu)食品消(xiao)費市場(chang)的需要，也是(shi)促進淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高質量(liang)發(fā)展的技術(shu)基礎(chu)。

可以(yi)促進淡水(shui)魚肌肉“脆化"的(de)原料研(yan)究較多的(de)是蠶豆(dou)和杜仲，而“脆(cui)化魚"的(de)主要表現(xiàn)是魚(yu)體全身(shen)、尤其(qi)是肌肉的(de)硬度（較普通(tong)魚肌肉(rou)硬度能(neng)夠增(zeng)加30%以上）、彈性(xing)顯著(zhu)增加，即使活(huo)的魚體經(jing)過“脆化"后(hou)，身體(ti)也變得(de)“僵直(zhi)"“僵硬"。魚體構成(cheng)中，魚皮(pi)的硬度增(zeng)加最為明(ming)顯，其次(ci)是肌肉組(zu)織，內(nei)臟器(qi)官組織(zhi)也顯著(zhu)地“硬化"“脆化"。究(jiu)其原因，在肌肉(rou)組織中(zhong)肌纖維的數(shù)(shu)量和密(mi)度顯著(zhu)增加(jia)，脂肪含(han)量降低，最(zui)為突出的是膠(jiao)原蛋白含量顯(xian)著增(zeng)加（較普通魚增(zeng)加20%以(yi)上），轉(zhuan)錄組學及(ji)特征基因表(biao)達活性的(de)研究(jiu)結果也(ye)顯示，魚體膠(jiao)原蛋白合成(cheng)相關(guan)基因(yin)表達活性顯(xian)著增加、魚體(ti)膠原蛋白(bai)含量顯(xian)著增加(jia)。

肌細(xi)胞有(you)平滑肌、心肌和(he)骨骼肌三大(da)類，目前的研(yan)究結果(guo)沒有比較(jiao)通過(guo)飼喂蠶(can)豆、杜(du)仲等原(yuan)料是否可以(yi)同時改變(bian)這三(san)類肌細胞的結(jie)構和性質，但是(shi)內臟器官組(zu)織的硬度、彈性(xing)經過“脆(cui)化"后是顯(xian)著增強的，這(zhe)或許是結(jie)締組織膠原蛋(dan)白含量增(zeng)加的結果。魚(yu)類肌細胞的(de)生長方式(shi)為“非(fei)限定性生長方(fang)式"，即不同于(yu)成年哺(bu)乳動物只有肌(ji)細胞(bao)三維體(ti)積的增加（肌細(xi)胞增肥(fei)或肥大），魚類肌(ji)細胞(bao)的數(shù)量(liang)和三維體(ti)積均可以增加(jia)，肌細胞數(shù)量的(de)增加稱為(wei)增殖。因此，魚(yu)類肌細(xi)胞既有(you)增殖，也有增(zeng)肥的生長方式(shi)。然而，對“脆(cui)化魚"的研(yan)究結果顯(xian)示肌(ji)纖維(wei)密度增加、肌肉(rou)硬度增加(jia)；而同(tong)時肌束(shu)之間(jian)的結(jie)締組織三維體(ti)積、膠原蛋白(bai)含量也(ye)增加。這就難(nan)以判定肌(ji)纖維密(mi)度的改變是肌(ji)細胞數(shù)量增(zeng)殖的結果(guo)，還是(shi)結締組織增生(sheng)并擠壓肌(ji)纖維三維體(ti)積的(de)結果，或(huo)許二種情(qing)況均存在(zai)，這是需要深(shen)入研究的內(nei)容。

動物肌肉中的(de)膠原蛋(dan)白主要分布(bu)在肌外膜、肌束(shu)膜和(he)肌內膜(mo)等結(jie)締組(zu)織部位(wei)。肌束膜(mo)和肌內(nei)膜中(zhong)的膠原蛋白(bai)可能是(shi)影響肌(ji)肉硬度的最(zui)主要原因。魚(yu)體內(nei)膠原蛋白含量(liang)高于陸(lu)生動物，且在(zai)不同部位(wei)差異較大。如(ru)果按(an)照鮮活組織(zhi)中蛋(dan)白質含量計(ji)算，鰱魚、鳙魚(yu)和草魚魚(yu)皮的蛋(dan)白質含量分別(bie)為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中的膠(jiao)原含量(liang)最高可超過其(qi)蛋白質(zhi)總

量的80%；真(zhen)鯛魚皮中膠原(yuan)蛋白(bai)占總蛋白的80.5%，鰻(man)鱺為 87.3%，日本海鱸(lu) 40.7%，香魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均以占蛋(dan)白質的百(bai)分比計）。至于膠(jiao)原蛋白(bai)的種類，分(fen)布在(zai)真皮、骨、鱗、鰾、肌(ji)肉等(deng)部位的為(wei)Ⅰ型膠原(yuan)蛋白，軟骨和(he)脊索為Ⅱ型(xing)膠原蛋白(bai)和Ⅺ型膠原蛋白(bai)，肌肉中為V型(xing)膠原蛋白(bai)。魚皮是膠(jiao)原蛋(dan)白含(han)量最(zui)高的組(zu)織，而“脆化(hua)魚"的魚皮(pi)也是硬度增加(jia)最為(wei)顯著(zhu)的組(zu)織。

對“脆化魚(yu)"物質(zhi)組成及脆(cui)化機制的(de)研究結果顯示(shi)，魚體（尤(you)其是肌肉組(zu)織中）膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量是顯(xian)著增加的(de)，幾乎所有的脆(cui)化機制研究和(he)脆化結果都(dou)能證實這一點(dian)。前面的分析我(wo)們已(yi)經知(zhi)道，在疏(shu)松結締組織中(zhong)有成纖維細(xi)胞的存在(zai)，這是(shi)合成膠原蛋白(bai)的關鍵性細(xi)胞。結締組織(zhi)中膠原(yuan)蛋白合成量(liang)的顯著增(zeng)加，可以使結(jie)締組(zu)織中膠原蛋(dan)白纖維度顯著(zhu)增加，膠原蛋白(bai)含量(liang)越高，肌肉機械(xie)強度增加，肌原(yuan)纖維(wei)耐折力越強(qiang)。魚體膠原蛋白(bai)主要分布(bu)在魚皮、魚(yu)鱗、軟骨等組(zu)織中，在肌肉(rou)組織中分(fen)布也(ye)較多。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜仲(zhong)等原(yuan)料，通過 100-120 d 的養(yǎng)殖(zhi)過程，產出(chu)“脆肉魚"的始(shi)發(fā)因素可能是(shi)結締(di)組織中膠原蛋(dan)白合成量顯著(zhu)增加、結締組(zu)織顯(xian)著增(zeng)生的結果。試驗(yan)結果表明(ming)，膠原蛋白含(han)量高的(de)組織(zhi)（如皮膚(fu)），經過脆(cui)化后其硬(ying)度、彈性增加(jia)也是顯著的(de)部位，與上述推(tui)論相(xiang)符；同時(shi)，用蠶(can)豆脆化草(cao)魚時，肌肉(rou)膠原蛋白(bai)含量隨(sui)飼料蠶豆添(tian)加量的增加(jia)而增加。至于(yu)蠶豆、杜仲等為(wei)什么可以(yi)顯著促(cu)進結締(di)組織膠原蛋白(bai)合成量的增(zeng)加？這是(shi)值得研究(jiu)的課題。可(ke)以從促進膠原(yuan)蛋白合成量改(gai)善、結締組織(zhi)增生的調控機(ji)制及其(qi)原因方(fang)面進行研究。蠶(can)豆是高淀粉(fen)原料，而杜仲(zhong)（皮）則(ze)是含(han)有較多(duo)黏性物質(zhi)的原料，因此可(ke)以排除(chu)淀粉的(de)原因。蠶(can)豆、杜仲的蛋(dan)白質(zhi)含量均較低，且(qie)飼料或食物(wu)蛋白質(zhi)在消化道內(nei)需要經過(guo)水解(jie)為氨基酸(suan)、小肽才能(neng)被吸收，之后(hou)再轉(zhuan)運到不同(tong)的器官組織，因(yin)此，也(ye)可以排除蠶豆(dou)、杜仲蛋白質(zhi)的原(yuan)因。

膠原蛋白肽(tai)鏈中典型特征(zheng)是含有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三(san)肽重復結構(gou)，其中 X、Y 分(fen)別為脯氨(an)酸、羥(qiang)脯氨酸。通過飼(si)料中添加脯氨(an)酸能夠促進(jin)膠原蛋(dan)白的合成量(liang)，但還不足(zu)以達到“脆肉魚(yu)"的效果。最有(you)可能的(de)原因是蠶豆(dou)、杜仲等原料中(zhong)含有的(de)一些有機成(cheng)分，如多酚(fen)、皂苷等，這(zhe)些物質調(diao)控了(le)結締組(zu)織膠原蛋白的(de)合成量，并(bing)誘導了結締組(zu)織顯著(zhu)增生(sheng)。當然，這是需要(yao)深入研(yan)究的課題。如果(guo)這個(ge)推論成(cheng)立，那么也(ye)可以找到與(yu)蠶豆、杜仲(zhong)具有類似(shi)成分的(de)天然植(zhi)物原料(liao)，通過飼(si)料途徑(jing)養(yǎng)殖“脆肉魚"在(zai)技術上(shang)具有可行(xing)性，該項(xiang)技術(shu)發(fā)展(zhan)也有巨(ju)大的市(shi)場潛力。

羥脯氨酸占膠(jiao)原蛋白(bai)的 13%-14%，是結締(di)組織中成纖維(wei)細胞攝取(qu)合成蛋白(bai)質所(suo)需的氨(an)基酸(suan)，包括脯氨(an)酸、賴氨酸和甘(gan)氨酸，在粗面內(nei)質網(wang)的核(he)糖體上按照特(te)定的膠原(yuan) mRNA 的堿基序列(lie)，合成前α-多肽(tai)鏈。后者一邊(bian)合成一邊進入(ru)粗面內質(zhi)網腔內(nei)，并在賴氨酸羥(qiang)化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨(an)酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的(de)作用下(xia)，將肽鏈中的(de)脯氨酸和賴氨(an)酸進行羥(qiang)基化反應。經(jing)羥基化后，三(san)條前(qian)α-多肽鏈互(hu)相纏繞成(cheng)繩索(suo)狀的前膠原蛋(dan)白分(fen)子（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白(bai)和膠原(yuan)纖維的生物(wu)合成過程。膠(jiao)原纖維的合(he)成受(shou)多方面的影響(xiang)和調控，賴(lai)氨酸羥化酶(mei)、脯氨酸羥化(hua)酶和賴(lai)氨酸(suan)氧化酶（LOX）至(zhi)關重要。細胞(bao)內脯(pu)氨酸(suan)的含(han)量直接影響(xiang)前α-多肽鏈(lian)的合(he)成。

來源：葉(ye)元土. 提升淡水(shui)養(yǎng)殖魚類食用(yong)質量(liang)的技(ji)術集成與(yu)創(chuàng)新(xin)。飼料工(gong)業(yè)，2022。