魚類肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是指通過(guo)質(zhì)構(gòu)儀測定(ding)的肌(ji)肉硬度(du)、膠黏(nian)性、剪切(qie)力等質(zhì)量(liang)，表現(xiàn)為通過口(kou)腔咀嚼(jue)、舌頭攪動(dong)及口腔黏膜所(suo)感受到的(de)肌肉硬度與(yu)嫩度、凝聚(ju)性、潤滑(hua)感等特性(xing)。這些(xie)性質(zhì)主要(yao)受到(dao)肌肉(rou)組織中肌纖(xian)維直徑、密度(du)和結(jié)(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白(bai)含量(liang)、肌內(nèi)脂(zhi)肪和肌間脂肪(fang)含量等的(de)影響。如前所述(shu)，飼料油脂對(dui)魚體脂(zhi)肪、脂肪酸組織(zhi)等有直接性(xing)的影(ying)響，如果選擇(ze)不同的飼料(liao)油脂如(ru)豬油、棕櫚油(you)、亞麻籽油、魚油(you)、豆油等(deng)，隨著(zhe)這些油脂在魚(yu)體結(jié)締(di)組織(zhi)、細(xì)胞脂肪滴中(zhong)沉積，肌肉中脂(zhi)肪的性(xing)質(zhì)和(he)脂肪酸組(zu)成就(jiu)能夠顯示(shi)出這些油脂(zhi)的性質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)(yang)殖魚(yu)體肌肉(rou)的風(fēng)味、肌(ji)肉的質(zhì)構(gòu)(gou)具有(you)顯著的差異(yi)性。例如，在(zai)秋季(ji)增加飼料(liao)中棕(zong)櫚油的添(tian)加量(liang)并使魚體(ti)肌肉沉(chen)積較多的具(ju)有棕(zong)櫚油特性的(de)脂肪，將(jiang)這類(lei)養(yǎng)殖(zhi)的活魚或分割(ge)加工(gong)產(chǎn)品（如開(kai)背魚(yu)）用于燒烤，則(ze)會具有(you)很好的燒(shao)烤香味。同樣(yang)的原(yuan)理，如(ru)果在(zai)飼料(liao)中添(tian)加豬油，養(yǎng)殖的(de)活魚或(huo)其分割(ge)加工(gong)產(chǎn)品（如(ru)魚片、魚柳）則會(hui)具有很好的(de)“嫩度"和風(fēng)味，這(zhe)類活魚或(huo)其加工產(chǎn)(chan)品則(ze)適合(he)于中國特色的(de)“酸菜魚"“清(qing)蒸魚"。如果(guo)在飼料中添(tian)加亞麻(ma)籽油、魚油等(deng)，養(yǎng)殖的魚體(ti)中高不(bu)飽和脂(zhi)肪、ω-3 系列的脂(zhi)肪酸(suan)含量顯著增(zeng)加，可以提高(gao)養(yǎng)殖魚體(ti)的高(gao)不飽和脂(zhi)肪酸營(ying)養(yǎng)價值(zhi)。因此，通過飼料(liao)中油脂的添加(jia)量以及選(xuan)擇不同種類(lei)的油脂是可以(yi)改變養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)和風(fēng)味的，為(wei)通過飼料途(tu)徑調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉品質(zhì)開(kai)拓了技(ji)術(shù)創(chuàng)新的(de)潛力和(he)發(fā)展空(kong)間。

在肌肉組織中(zhong)，肌纖維(wei)直徑、密度、肌(ji)纖維類型和(he)膠原蛋白含(han)量等對(dui)肌肉食(shi)用質(zhì)量（主要(yao)是質(zhì)(zhi)構(gòu)性質(zhì)）具有直(zhi)接性(xing)的影響。例(li)如，中國特色的(de)“脆肉晥"肌肉的(de)硬度、彈(dan)性和剪(jian)切力顯著(zhu)增加。在傳統(tǒng)(tong)的飼(si)喂蠶豆養(yǎng)(yang)殖草魚(yu) 100-120 d 生產(chǎn)出“脆(cui)肉晥"的基礎(chǔ)(chu)上，近年(nian)來通過(guo)飼料(liao)途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非(fei)魚"“脆肉斑(ban)點(diǎn)叉尾鮰(hui)"“脆肉鯉魚"等(deng)適合于分割(ge)加工的(de)淡水魚類(lei)，無論是養(yǎng)殖(zhi)區(qū)域、還是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)(fa)展速度(du)均很快，并(bing)可能(neng)進(jìn)一步推動“預(yù)(yu)制菜"中預(yù)(yu)制魚食(shi)品的加工、流(liu)通和消費(fèi)的(de)快速(su)發(fā)展。如(ru)何通過飼料途(tu)徑或通過養(yǎng)殖(zhi)過程水質(zhì)控(kong)制，全(quan)面提升(sheng)淡水(shui)魚的食用質(zhì)(zhi)量、加(jia)工質(zhì)(zhi)量，既(ji)是適應(yīng)魚食(shi)品消費(fèi)市場(chang)的需要(yao)，也是促進(jìn)淡水(shui)養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展(zhan)的技術(shù)基(ji)礎(chǔ)。

可以(yi)促進(jìn)淡水(shui)魚肌(ji)肉“脆化(hua)"的原料研(yan)究較多的(de)是蠶豆和杜(du)仲，而“脆化魚(yu)"的主要表現(xiàn)是(shi)魚體全身、尤(you)其是(shi)肌肉的硬(ying)度（較普(pu)通魚肌(ji)肉硬度能(neng)夠增(zeng)加30%以上）、彈性(xing)顯著增加，即使(shi)活的魚體經(jīng)過(guo)“脆化(hua)"后，身體也變(bian)得“僵直"“僵(jiang)硬"。魚(yu)體構(gòu)成(cheng)中，魚皮的(de)硬度增加(jia)最為明顯，其(qi)次是肌(ji)肉組織(zhi)，內(nèi)臟器官組(zu)織也顯著地(di)“硬化"“脆(cui)化"。究其原因，在(zai)肌肉組織中肌(ji)纖維的數(shù)(shu)量和密度顯(xian)著增加(jia)，脂肪含(han)量降低，最為突(tu)出的是膠原(yuan)蛋白含量顯(xian)著增加（較(jiao)普通魚(yu)增加(jia)20%以上(shang)），轉(zhuǎn)錄組(zu)學(xué)及(ji)特征基因表(biao)達(dá)活(huo)性的研(yan)究結(jié)果也(ye)顯示，魚體(ti)膠原蛋白合成(cheng)相關(guān)基因表(biao)達(dá)活性顯著增(zeng)加、魚體膠原蛋(dan)白含量顯著增(zeng)加。

肌細(xì)胞(bao)有平滑肌、心肌(ji)和骨(gu)骼肌三大類(lei)，目前的研究結(jié)(jie)果沒(mei)有比(bi)較通過飼喂(wei)蠶豆、杜(du)仲等原料是否(fou)可以同(tong)時改變(bian)這三類肌細(xì)(xi)胞的(de)結(jié)構(gòu)和性(xing)質(zhì)，但是(shi)內(nèi)臟器官(guan)組織(zhi)的硬度、彈性(xing)經(jīng)過“脆化"后是(shi)顯著增強(qiáng)的(de)，這或許(xu)是結(jié)締組(zu)織膠原蛋(dan)白含(han)量增加的(de)結(jié)果(guo)。魚類肌細(xì)胞的(de)生長方式為(wei)“非限定性生(sheng)長方式"，即不同(tong)于成年哺乳動(dong)物只(zhi)有肌細(xì)胞(bao)三維體積的(de)增加（肌細(xì)(xi)胞增(zeng)肥或肥大(da)），魚類肌細(xì)胞的(de)數(shù)量(liang)和三(san)維體積(ji)均可(ke)以增加，肌(ji)細(xì)胞數(shù)量(liang)的增加(jia)稱為增(zeng)殖。因(yin)此，魚類肌細(xì)胞(bao)既有增(zeng)殖，也(ye)有增肥的(de)生長方式(shi)。然而，對“脆化魚(yu)"的研究(jiu)結(jié)果顯示肌纖(xian)維密(mi)度增加、肌(ji)肉硬度增加(jia)；而同時肌束之(zhi)間的(de)結(jié)締組織(zhi)三維體積(ji)、膠原蛋(dan)白含量(liang)也增加。這就難(nan)以判定肌(ji)纖維密(mi)度的改(gai)變是肌細(xì)胞(bao)數(shù)量增殖(zhi)的結(jié)果，還是(shi)結(jié)締組織(zhi)增生并擠(ji)壓肌纖維(wei)三維體(ti)積的結(jié)果，或許(xu)二種情況均(jun)存在，這是需要(yao)深入(ru)研究(jiu)的內(nèi)容。

動物肌肉中的(de)膠原(yuan)蛋白主要分(fen)布在肌(ji)外膜、肌束膜和(he)肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)締組織(zhi)部位。肌束(shu)膜和肌內(nèi)膜(mo)中的膠原蛋白(bai)可能是影(ying)響肌肉硬度的(de)最主要原(yuan)因。魚體(ti)內(nèi)膠(jiao)原蛋白含量高(gao)于陸生(sheng)動物，且在不(bu)同部位差異(yi)較大。如(ru)果按(an)照鮮活組織中(zhong)蛋白質(zhì)含(han)量計算，鰱魚(yu)、鳙魚(yu)和草魚魚皮的(de)蛋白(bai)質(zhì)含量(liang)分別為 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮中的膠(jiao)原含量(liang)最高可超過其(qi)蛋白質(zhì)(zhi)總

量的80%；真鯛(diao)魚皮中(zhong)膠原蛋白占總(zong)蛋白的80.5%，鰻鱺為(wei) 87.3%，日本海鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹莢(jia)魚 43.5%（均以(yi)占蛋白質(zhì)的(de)百分(fen)比計）。至于膠原(yuan)蛋白(bai)的種類，分布在(zai)真皮、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉(rou)等部(bu)位的為Ⅰ型膠(jiao)原蛋白，軟骨和(he)脊索為Ⅱ型膠原(yuan)蛋白和Ⅺ型(xing)膠原(yuan)蛋白，肌(ji)肉中為V型(xing)膠原(yuan)蛋白。魚(yu)皮是膠原(yuan)蛋白含量最高(gao)的組織，而“脆(cui)化魚"的魚皮也(ye)是硬度增加(jia)最為顯著(zhu)的組織。

對“脆化魚(yu)"物質(zhì)組(zu)成及脆(cui)化機(jī)制的研究(jiu)結(jié)果(guo)顯示，魚體（尤其(qi)是肌肉(rou)組織(zhi)中）膠原蛋白(bai)合成量是顯著(zhu)增加的，幾(ji)乎所有的(de)脆化機(jī)制研究(jiu)和脆化結(jié)果都(dou)能證實(shí)這(zhe)一點(diǎn)。前面的分(fen)析我們已經(jīng)知(zhi)道，在疏(shu)松結(jié)締組織中(zhong)有成纖維(wei)細(xì)胞的存在，這(zhe)是合成膠(jiao)原蛋白的關(guān)鍵(jian)性細(xì)(xi)胞。結(jié)締組織(zhi)中膠(jiao)原蛋白合成量(liang)的顯(xian)著增加，可以使(shi)結(jié)締組織(zhi)中膠原蛋白(bai)纖維度顯著增(zeng)加，膠原蛋(dan)白含量越(yue)高，肌肉機(jī)械(xie)強(qiáng)度增加，肌(ji)原纖維耐折(zhe)力越強(qiáng)(qiang)。魚體(ti)膠原蛋白主要(yao)分布(bu)在魚皮、魚鱗、軟(ruan)骨等組織中(zhong)，在肌肉組織(zhi)中分布也較多(duo)。

因此(ci)，飼喂蠶(can)豆、杜仲等(deng)原料，通(tong)過 100-120 d 的養(yǎng)殖(zhi)過程，產(chǎn)出(chu)“脆肉魚"的始發(fā)(fa)因素(su)可能是結(jié)締組(zu)織中膠原蛋白(bai)合成量顯著(zhu)增加、結(jié)締組(zu)織顯著增生(sheng)的結(jié)(jie)果。試驗(yàn)(yan)結(jié)果(guo)表明，膠原(yuan)蛋白(bai)含量高的(de)組織(zhi)（如皮膚），經(jīng)過(guo)脆化后其硬(ying)度、彈性(xing)增加(jia)也是顯著(zhu)的部位，與(yu)上述推論相(xiang)符；同(tong)時，用蠶豆脆化(hua)草魚時，肌肉膠(jiao)原蛋白含量(liang)隨飼料蠶豆(dou)添加量的增加(jia)而增加。至于蠶(can)豆、杜仲等為(wei)什么可以顯(xian)著促進(jìn)結(jié)(jie)締組(zu)織膠原蛋白合(he)成量(liang)的增加？這是值(zhi)得研究(jiu)的課題(ti)。可以從促進(jìn)膠(jiao)原蛋(dan)白合成量改(gai)善、結(jié)締組(zu)織增生的調(diào)控(kong)機(jī)制及(ji)其原因(yin)方面進(jìn)行研究(jiu)。蠶豆是高(gao)淀粉(fen)原料(liao)，而杜仲（皮）則是(shi)含有較多黏(nian)性物質(zhì)的原料(liao)，因此可以(yi)排除淀粉的原(yuan)因。蠶豆、杜仲的(de)蛋白質(zhì)含量均(jun)較低(di)，且飼(si)料或食物蛋(dan)白質(zhì)在(zai)消化道內(nèi)需要(yao)經(jīng)過(guo)水解為(wei)氨基酸(suan)、小肽(tai)才能被吸收(shou)，之后再轉(zhuǎn)運(yùn)到(dao)不同的器(qi)官組織，因此，也(ye)可以(yi)排除蠶豆、杜(du)仲蛋白質(zhì)的(de)原因(yin)。

膠原蛋白(bai)肽鏈(lian)中典型特征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘氨酸三(san)肽重復(fù)結(jié)(jie)構(gòu)，其中 X、Y 分別(bie)為脯氨酸、羥脯(pu)氨酸。通過飼料(liao)中添加脯氨酸(suan)能夠促(cu)進(jìn)膠原蛋(dan)白的(de)合成量，但還不(bu)足以達(dá)(da)到“脆肉(rou)魚"的效(xiao)果。最有可能(neng)的原(yuan)因是蠶(can)豆、杜仲等原料(liao)中含有的一(yi)些有(you)機(jī)成分，如多酚(fen)、皂苷(gan)等，這(zhe)些物質(zhì)(zhi)調(diào)控了結(jié)締組(zu)織膠原(yuan)蛋白的合成(cheng)量，并誘導(dǎo)了結(jié)(jie)締組織顯著(zhu)增生。當(dāng)(dang)然，這是需(xu)要深入研究(jiu)的課題。如果(guo)這個(ge)推論成立，那(na)么也可以找(zhao)到與蠶豆、杜仲(zhong)具有類(lei)似成分(fen)的天然植(zhi)物原料，通過飼(si)料途(tu)徑養(yǎng)殖“脆肉魚(yu)"在技術(shù)上(shang)具有可行性(xing)，該項(xiàng)(xiang)技術(shù)發(fā)展也有(you)巨大的市(shi)場潛力。

羥脯(pu)氨酸(suan)占膠原蛋(dan)白的 13%-14%，是(shi)結(jié)締組(zu)織中成纖(xian)維細(xì)胞攝取合(he)成蛋白質(zhì)(zhi)所需的氨基酸(suan)，包括脯氨酸(suan)、賴氨酸(suan)和甘氨(an)酸，在粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)的核(he)糖體(ti)上按(an)照特(te)定的膠原 mRNA 的堿(jian)基序(xu)列，合成前α-多(duo)肽鏈。后者一(yi)邊合成一邊進(jìn)(jin)入粗面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)腔內(nèi)(nei)，并在賴氨(an)酸羥化酶(mei)（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥(qiang)化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下(xia)，將肽鏈(lian)中的脯氨酸(suan)和賴氨酸進(jìn)(jin)行羥(qiang)基化(hua)反應(yīng)。經(jīng)羥基(ji)化后，三條前(qian)α-多肽鏈(lian)互相纏繞(rao)成繩索狀的(de)前膠原蛋(dan)白分子（procollagen molecule），這是(shi)膠原(yuan)蛋白(bai)和膠原纖維(wei)的生物合成過(guo)程。膠(jiao)原纖維的合(he)成受(shou)多方面(mian)的影響(xiang)和調(diào)控，賴氨(an)酸羥(qiang)化酶、脯氨酸羥(qiang)化酶和賴(lai)氨酸氧(yang)化酶（LOX）至關(guān)重要(yao)。細(xì)胞內(nèi)脯氨(an)酸的含(han)量直(zhi)接影響前α-多肽(tai)鏈的合成。

來源(yuan)：葉元(yuan)土. 提升淡水養(yǎng)(yang)殖魚類食用(yong)質(zhì)量的技(ji)術(shù)集(ji)成與(yu)創(chuàng)新。飼料工業(yè)(ye)，2022。