魚類肌(ji)肉質構質量是(shi)指通過(guo)質構儀測定的(de)肌肉硬度(du)、膠黏性、剪(jian)切力等質(zhi)量，表現(xiàn)為(wei)通過口(kou)腔咀嚼、舌頭攪(jiao)動及口(kou)腔黏膜(mo)所感受(shou)到的肌肉硬(ying)度與嫩度、凝(ning)聚性、潤(run)滑感等特性。這些性質主(zhu)要受到(dao)肌肉組織(zhi)中肌纖維(wei)直徑、密度(du)和結(jie)締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白(bai)含量、肌內脂(zhi)肪和肌間脂肪(fang)含量等(deng)的影響(xiang)。如前(qian)所述，飼料油脂(zhi)對魚體(ti)脂肪、脂肪(fang)酸組織等(deng)有直接性的(de)影響，如果選(xuan)擇不同的飼(si)料油脂如豬油(you)、棕櫚(lv)油、亞麻籽油(you)、魚油、豆油(you)等，隨著(zhe)這些油脂在(zai)魚體結締組(zu)織、細胞脂肪滴(di)中沉(chen)積，肌肉中(zhong)脂肪的性質和(he)脂肪酸組成就(jiu)能夠顯示出這(zhe)些油脂(zhi)的性(xing)質，并使(shi)養(yǎng)殖(zhi)魚體肌肉的風(feng)味、肌肉(rou)的質(zhi)構具有顯著(zhu)的差異性(xing)。例如(ru)，在秋季(ji)增加(jia)飼料(liao)中棕櫚(lv)油的添加(jia)量并使魚體(ti)肌肉沉積較多(duo)的具有棕(zong)櫚油特性的脂(zhi)肪，將這類養(yǎng)(yang)殖的(de)活魚(yu)或分割(ge)加工產品（如開(kai)背魚(yu)）用于(yu)燒烤(kao)，則會(hui)具有很好的燒(shao)烤香味。同樣的(de)原理(li)，如果在(zai)飼料中(zhong)添加豬(zhu)油，養(yǎng)殖(zhi)的活魚(yu)或其分(fen)割加工產品（如(ru)魚片、魚柳）則(ze)會具有(you)很好的“嫩度(du)"和風味，這(zhe)類活魚或其(qi)加工產品則(ze)適合于(yu)中國特(te)色的“酸菜(cai)魚"“清蒸魚"。如(ru)果在飼料(liao)中添加亞麻(ma)籽油、魚油等(deng)，養(yǎng)殖的(de)魚體中(zhong)高不飽(bao)和脂肪(fang)、ω-3 系列的脂(zhi)肪酸含量(liang)顯著增加，可以(yi)提高(gao)養(yǎng)殖魚體的高(gao)不飽和脂肪(fang)酸營養(yǎng)價值(zhi)。因此，通(tong)過飼料中油(you)脂的添加量(liang)以及(ji)選擇不同(tong)種類的油脂(zhi)是可以(yi)改變養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉質構性(xing)質和風味的(de)，為通過飼料(liao)途徑(jing)調控(kong)養(yǎng)殖魚類肌肉(rou)品質(zhi)開拓了技術(shu)創(chuàng)新(xin)的潛力和發(fā)(fa)展空間。

在肌肉組織(zhi)中，肌纖(xian)維直徑(jing)、密度、肌纖維類(lei)型和膠原(yuan)蛋白含量等對(dui)肌肉(rou)食用質量（主要(yao)是質構性(xing)質）具有直(zhi)接性的影(ying)響。例(li)如，中國特色的(de)“脆肉(rou)晥"肌肉的硬度(du)、彈性和剪切(qie)力顯著(zhu)增加。在(zai)傳統(tǒng)的(de)飼喂(wei)蠶豆(dou)養(yǎng)殖草(cao)魚 100-120 d 生產出“脆肉(rou)晥"的基礎上，近(jin)年來(lai)通過飼料途(tu)徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非魚(yu)"“脆肉斑(ban)點叉尾鮰(hui)"“脆肉鯉魚"等(deng)適合于(yu)分割加(jia)工的(de)淡水魚類，無論(lun)是養(yǎng)殖區(qū)(qu)域、還是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)殖規(guī)模(mo)，其發(fā)展速(su)度均很快，并可(ke)能進一(yi)步推動“預制(zhi)菜"中預制魚食(shi)品的加工、流通(tong)和消(xiao)費的快速發(fā)(fa)展。如何通過(guo)飼料(liao)途徑或通(tong)過養(yǎng)殖過(guo)程水(shui)質控制，全(quan)面提(ti)升淡水魚的(de)食用(yong)質量、加(jia)工質(zhi)量，既是適(shi)應魚食品消(xiao)費市場的(de)需要(yao)，也是促進淡水(shui)養(yǎng)殖業(yè)(ye)高質量發(fā)展(zhan)的技術(shu)基礎。

可以促進淡(dan)水魚肌肉(rou)“脆化"的原料研(yan)究較多的是(shi)蠶豆和杜仲(zhong)，而“脆(cui)化魚(yu)"的主要表現(xiàn)(xian)是魚體全(quan)身、尤其(qi)是肌肉的硬(ying)度（較普通(tong)魚肌肉(rou)硬度能(neng)夠增加30%以上(shang)）、彈性顯(xian)著增加，即使(shi)活的魚(yu)體經過(guo)“脆化"后(hou)，身體也變得“僵(jiang)直"“僵硬"。魚體構(gou)成中(zhong)，魚皮(pi)的硬(ying)度增(zeng)加最為明顯，其(qi)次是肌肉組織(zhi)，內臟(zang)器官(guan)組織也(ye)顯著(zhu)地“硬(ying)化"“脆化(hua)"。究其原因，在肌(ji)肉組織中肌(ji)纖維的數(shù)量和(he)密度顯著(zhu)增加，脂肪含量(liang)降低，最為突出(chu)的是膠(jiao)原蛋白(bai)含量顯(xian)著增加（較普通(tong)魚增加20%以上），轉(zhuan)錄組學及(ji)特征基因表達(da)活性(xing)的研究結(jie)果也(ye)顯示(shi)，魚體膠原蛋白(bai)合成相(xiang)關基因(yin)表達活性(xing)顯著增(zeng)加、魚(yu)體膠原蛋白(bai)含量顯著增(zeng)加。

肌細胞有(you)平滑肌、心肌和(he)骨骼肌三大(da)類，目前(qian)的研究結(jie)果沒有比(bi)較通過飼喂(wei)蠶豆、杜仲(zhong)等原料是否可(ke)以同時(shi)改變這三類(lei)肌細胞的結(jie)構和(he)性質(zhi)，但是內臟器(qi)官組(zu)織的(de)硬度、彈性(xing)經過“脆化"后是(shi)顯著增強(qiang)的，這或許(xu)是結(jie)締組織(zhi)膠原蛋(dan)白含量(liang)增加的結果(guo)。魚類肌(ji)細胞(bao)的生(sheng)長方式(shi)為“非限定性生(sheng)長方式(shi)"，即不同(tong)于成(cheng)年哺(bu)乳動物只有肌(ji)細胞三維(wei)體積的增加（肌(ji)細胞增(zeng)肥或肥大(da)），魚類(lei)肌細胞的數(shù)量(liang)和三維體(ti)積均(jun)可以增(zeng)加，肌(ji)細胞數(shù)(shu)量的增加稱(cheng)為增殖。因此(ci)，魚類(lei)肌細胞既有(you)增殖(zhi)，也有增肥(fei)的生長(zhang)方式。然而，對(dui)“脆化魚(yu)"的研究(jiu)結果顯(xian)示肌纖維密度(du)增加、肌(ji)肉硬度增(zeng)加；而同時肌(ji)束之間(jian)的結締組織(zhi)三維體積(ji)、膠原蛋(dan)白含量也增(zeng)加。這就難(nan)以判定肌(ji)纖維密度的改(gai)變是(shi)肌細胞(bao)數(shù)量增(zeng)殖的結果，還(hai)是結締(di)組織增生并擠(ji)壓肌(ji)纖維三維體(ti)積的結(jie)果，或許二種(zhong)情況均存在，這(zhe)是需(xu)要深入(ru)研究的(de)內容(rong)。

動物肌肉中(zhong)的膠原蛋(dan)白主要分布在(zai)肌外膜(mo)、肌束(shu)膜和肌內膜(mo)等結締組織(zhi)部位。肌束(shu)膜和肌(ji)內膜(mo)中的膠(jiao)原蛋白(bai)可能是影(ying)響肌肉(rou)硬度的最主(zhu)要原(yuan)因。魚體內膠(jiao)原蛋白(bai)含量高于陸生(sheng)動物，且在不(bu)同部位差(cha)異較大。如(ru)果按照鮮活組(zu)織中蛋白(bai)質含量計算，鰱(lian)魚、鳙魚和草魚(yu)魚皮的蛋白(bai)質含量分(fen)別為 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮中(zhong)的膠原含量(liang)最高(gao)可超過其蛋(dan)白質總

量的80%；真(zhen)鯛魚皮中(zhong)膠原蛋白占總(zong)蛋白(bai)的80.5%，鰻鱺為 87.3%，日(ri)本海鱸 40.7%，香魚 53.6%，黃(huang)海鯛40.1%，竹莢魚(yu) 43.5%（均以占(zhan)蛋白質的(de)百分比計(ji)）。至于膠(jiao)原蛋白的種類(lei)，分布在真皮(pi)、骨、鱗、鰾、肌肉等(deng)部位的為Ⅰ型(xing)膠原(yuan)蛋白，軟骨和(he)脊索(suo)為Ⅱ型膠原蛋(dan)白和Ⅺ型膠原(yuan)蛋白，肌肉(rou)中為V型(xing)膠原蛋(dan)白。魚皮是膠(jiao)原蛋白(bai)含量最(zui)高的組織(zhi)，而“脆化(hua)魚"的魚皮也是(shi)硬度增加最(zui)為顯(xian)著的組(zu)織。

對“脆(cui)化魚"物質組(zu)成及脆化機(ji)制的(de)研究(jiu)結果(guo)顯示，魚體（尤其(qi)是肌肉(rou)組織中(zhong)）膠原蛋白(bai)合成量是顯著(zhu)增加的，幾乎(hu)所有的脆(cui)化機制研究和(he)脆化結果(guo)都能證(zheng)實這一點。前(qian)面的分析(xi)我們已(yi)經知道，在疏(shu)松結締組(zu)織中有成纖(xian)維細(xi)胞的存(cun)在，這是(shi)合成膠原(yuan)蛋白的關(guan)鍵性細胞。結(jie)締組織中(zhong)膠原蛋白合(he)成量的顯著增(zeng)加，可(ke)以使結締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白纖維(wei)度顯著增(zeng)加，膠原(yuan)蛋白含量(liang)越高，肌肉機械(xie)強度增加，肌(ji)原纖維耐折力(li)越強。魚(yu)體膠原(yuan)蛋白主要(yao)分布在魚皮(pi)、魚鱗、軟(ruan)骨等(deng)組織中，在肌(ji)肉組織(zhi)中分布也(ye)較多。

因此(ci)，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等(deng)原料，通過 100-120 d 的(de)養(yǎng)殖過(guo)程，產出“脆肉(rou)魚"的(de)始發(fā)因素可能(neng)是結締組織中(zhong)膠原蛋(dan)白合成(cheng)量顯著增(zeng)加、結締組織顯(xian)著增(zeng)生的結(jie)果。試驗結果表(biao)明，膠(jiao)原蛋白含(han)量高的組織（如(ru)皮膚），經過脆化(hua)后其硬度、彈性(xing)增加(jia)也是(shi)顯著(zhu)的部位，與上(shang)述推論(lun)相符；同時，用(yong)蠶豆脆化(hua)草魚時，肌肉膠(jiao)原蛋白含量隨(sui)飼料蠶豆添加(jia)量的增加而增(zeng)加。至于蠶豆、杜(du)仲等(deng)為什(shen)么可以顯著促(cu)進結締組織膠(jiao)原蛋白合成量(liang)的增加？這是值(zhi)得研究的課(ke)題?？梢詮?cong)促進膠(jiao)原蛋(dan)白合成量(liang)改善、結(jie)締組織增(zeng)生的調(diao)控機制及其(qi)原因方面進行(xing)研究。蠶豆是高(gao)淀粉原料(liao)，而杜仲（皮(pi)）則是(shi)含有較(jiao)多黏性物質的(de)原料(liao)，因此可以(yi)排除淀粉(fen)的原(yuan)因。蠶(can)豆、杜仲的蛋白(bai)質含量均較低(di)，且飼(si)料或食物(wu)蛋白質(zhi)在消化(hua)道內需(xu)要經過(guo)水解為(wei)氨基(ji)酸、小肽才能(neng)被吸收(shou)，之后再(zai)轉運到不同(tong)的器官組織，因(yin)此，也可以排(pai)除蠶豆、杜仲蛋(dan)白質的原因(yin)。

膠原蛋白(bai)肽鏈中(zhong)典型特征(zheng)是含有“Gly-X-Y"甘氨酸(suan)三肽重(zhong)復結構，其中(zhong) X、Y 分別(bie)為脯氨酸、羥脯(pu)氨酸。通過飼料(liao)中添加脯氨(an)酸能夠促進膠(jiao)原蛋(dan)白的合成量，但(dan)還不足(zu)以達到“脆肉魚(yu)"的效(xiao)果。最(zui)有可能的原因(yin)是蠶豆、杜仲(zhong)等原料中含(han)有的(de)一些有機成(cheng)分，如多酚(fen)、皂苷等，這些(xie)物質調控(kong)了結(jie)締組織膠原(yuan)蛋白的合成量(liang)，并誘導(dao)了結締組織顯(xian)著增生(sheng)。當然(ran)，這是需要深入(ru)研究的課題。如(ru)果這個推(tui)論成立，那(na)么也可以找到(dao)與蠶豆、杜仲(zhong)具有(you)類似成分的天(tian)然植物原料，通(tong)過飼料(liao)途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉魚"在(zai)技術上具(ju)有可行性，該(gai)項技術發(fā)展(zhan)也有巨(ju)大的市(shi)場潛力(li)。

羥脯氨酸占膠(jiao)原蛋白的(de) 13%-14%，是結締組織中(zhong)成纖維細(xi)胞攝取(qu)合成蛋(dan)白質(zhi)所需的(de)氨基酸(suan)，包括脯氨(an)酸、賴氨酸(suan)和甘氨(an)酸，在(zai)粗面(mian)內質(zhi)網(wǎng)的核(he)糖體上按(an)照特定的膠(jiao)原 mRNA 的堿基序列(lie)，合成前(qian)α-多肽鏈。后者(zhe)一邊合成(cheng)一邊(bian)進入粗面內質(zhi)網(wǎng)腔內，并在賴(lai)氨酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨酸羥化(hua)酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下，將(jiang)肽鏈(lian)中的脯氨(an)酸和賴氨酸(suan)進行羥(qiang)基化反應。經羥(qiang)基化后，三條(tiao)前α-多(duo)肽鏈互相(xiang)纏繞成繩(sheng)索狀的(de)前膠原蛋(dan)白分子（procollagen molecule），這是膠(jiao)原蛋白和(he)膠原纖維(wei)的生物合成(cheng)過程。膠原(yuan)纖維(wei)的合(he)成受多方面的(de)影響和調控(kong)，賴氨(an)酸羥化(hua)酶、脯氨酸(suan)羥化(hua)酶和賴氨酸(suan)氧化酶（LOX）至關重(zhong)要。細(xi)胞內脯氨(an)酸的含量(liang)直接影響前(qian)α-多肽鏈的合成(cheng)。

來源：葉元土(tu). 提升淡水養(yǎng)殖(zhi)魚類食用質(zhi)量的技術(shu)集成與創(chuàng)新(xin)。飼料工業(yè)(ye)，2022。