魚類(lei)肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是指(zhi)通過(guo)質(zhì)構(gòu)(gou)儀測(cè)定的肌肉(rou)硬度、膠黏性(xing)、剪切(qie)力等(deng)質(zhì)量，表現(xiàn)(xian)為通過口(kou)腔咀嚼、舌頭(tou)攪動(dòng)及(ji)口腔黏膜(mo)所感受到的(de)肌肉硬(ying)度與嫩(nen)度、凝聚性、潤(rùn)(run)滑感(gan)等特性。這些性質(zhì)(zhi)主要受(shou)到肌(ji)肉組織中肌(ji)纖維直(zhi)徑、密度(du)和結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白含量、肌(ji)內(nèi)脂肪和肌間(jian)脂肪含量等的(de)影響。如前所述(shu)，飼料油脂對(duì)魚(yu)體脂肪、脂(zhi)肪酸組(zu)織等有直接(jie)性的影響，如(ru)果選(xuan)擇不同的飼(si)料油脂如豬(zhu)油、棕櫚油(you)、亞麻籽油、魚(yu)油、豆油等，隨(sui)著這(zhe)些油脂在魚(yu)體結(jié)締(di)組織、細(xì)胞脂肪(fang)滴中沉積，肌(ji)肉中(zhong)脂肪的性質(zhì)和(he)脂肪酸組(zu)成就能夠(gou)顯示(shi)出這些油(you)脂的性質(zhì)(zhi)，并使(shi)養(yǎng)殖魚體肌(ji)肉的風(fēng)味(wei)、肌肉的質(zhì)構(gòu)具(ju)有顯著的差(cha)異性。例(li)如，在秋季(ji)增加飼(si)料中棕櫚(lv)油的添加(jia)量并使魚(yu)體肌肉沉(chen)積較多的具有(you)棕櫚(lv)油特性的脂(zhi)肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖的活(huo)魚或分割(ge)加工產(chǎn)品(pin)（如開背魚(yu)）用于燒烤，則(ze)會(huì)具有很好的(de)燒烤香味。同樣(yang)的原(yuan)理，如果在(zai)飼料中添(tian)加豬油，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或其分(fen)割加(jia)工產(chǎn)品（如魚片(pian)、魚柳）則會(huì)具有(you)很好的(de)“嫩度(du)"和風(fēng)(feng)味，這類活魚或(huo)其加工產(chǎn)品則(ze)適合于中國(guó)(guo)特色的“酸菜(cai)魚"“清蒸(zheng)魚"。如果(guo)在飼料中(zhong)添加亞麻(ma)籽油、魚(yu)油等，養(yǎng)殖的(de)魚體中(zhong)高不飽和脂肪(fang)、ω-3 系列的(de)脂肪酸含量(liang)顯著增加，可以(yi)提高養(yǎng)(yang)殖魚體的高不(bu)飽和脂(zhi)肪酸營(yíng)養(yǎng)(yang)價(jià)值。因此，通(tong)過飼料中油脂(zhi)的添(tian)加量以及選擇(ze)不同(tong)種類(lei)的油(you)脂是可以(yi)改變養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)性質(zhì)(zhi)和風(fēng)味的(de)，為通過(guo)飼料途徑調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉品質(zhì)開拓(tuo)了技(ji)術(shù)創(chuàng)(chuang)新的潛力和(he)發(fā)展(zhan)空間。

在肌肉(rou)組織(zhi)中，肌(ji)纖維(wei)直徑、密度、肌纖(xian)維類(lei)型和(he)膠原蛋(dan)白含(han)量等對(duì)肌(ji)肉食用質(zhì)(zhi)量（主要是(shi)質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)）具有直(zhi)接性的影響(xiang)。例如，中國(guó)特色(se)的“脆肉晥"肌(ji)肉的硬度、彈性(xing)和剪(jian)切力顯(xian)著增加。在傳(chuan)統(tǒng)的飼(si)喂蠶豆養(yǎng)殖(zhi)草魚 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆肉(rou)晥"的基礎(chǔ)上(shang)，近年來通過飼(si)料途徑養(yǎng)殖“脆(cui)肉羅非魚"“脆(cui)肉斑點(diǎn)叉(cha)尾鮰(hui)"“脆肉(rou)鯉魚"等適合于(yu)分割加工的(de)淡水魚類(lei)，無論是養(yǎng)(yang)殖區(qū)(qu)域、還是(shi)“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)展速(su)度均很快，并(bing)可能進(jìn)一步(bu)推動(dòng)“預(yù)制菜(cai)"中預(yù)制魚食(shi)品的(de)加工、流通和消(xiao)費(fèi)的快速發(fā)(fa)展。如何通(tong)過飼料(liao)途徑或通(tong)過養(yǎng)殖過程(cheng)水質(zhì)控制(zhi)，全面提升淡水(shui)魚的食用(yong)質(zhì)量(liang)、加工質(zhì)(zhi)量，既是適應(yīng)(ying)魚食品消(xiao)費(fèi)市場(chǎng)(chang)的需要，也(ye)是促進(jìn)(jin)淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高(gao)質(zhì)量發(fā)展(zhan)的技術(shù)基礎(chǔ)。

可以促進(jìn)淡(dan)水魚(yu)肌肉“脆(cui)化"的(de)原料(liao)研究較多的(de)是蠶豆和杜仲(zhong)，而“脆(cui)化魚(yu)"的主(zhu)要表現(xiàn)是(shi)魚體全身、尤(you)其是肌肉(rou)的硬(ying)度（較普通魚肌(ji)肉硬度能夠增(zeng)加30%以上）、彈(dan)性顯著(zhu)增加，即使(shi)活的魚體(ti)經(jīng)過(guo)“脆化"后(hou)，身體也變(bian)得“僵直"“僵硬(ying)"。魚體構(gòu)成(cheng)中，魚皮的(de)硬度(du)增加最(zui)為明顯，其次是(shi)肌肉組(zu)織，內(nèi)臟器官(guan)組織也顯(xian)著地“硬化"“脆化(hua)"。究其原(yuan)因，在肌肉(rou)組織中肌(ji)纖維的數(shù)(shu)量和密度(du)顯著增加(jia)，脂肪含量(liang)降低，最(zui)為突出的是(shi)膠原蛋白含(han)量顯著(zhu)增加（較普通(tong)魚增加(jia)20%以上），轉(zhuǎn)(zhuan)錄組(zu)學(xué)及特征基(ji)因表(biao)達(dá)活性的(de)研究結(jié)果也(ye)顯示，魚體膠(jiao)原蛋白合(he)成相關(guān)基因表(biao)達(dá)活性顯著增(zeng)加、魚體膠(jiao)原蛋白(bai)含量顯著(zhu)增加(jia)。

肌細(xì)胞(bao)有平滑肌(ji)、心肌和(he)骨骼肌(ji)三大類，目前的(de)研究(jiu)結(jié)果沒有比較(jiao)通過飼喂(wei)蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)是否可以同時(shí)(shi)改變這三類肌(ji)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和(he)性質(zhì)(zhi)，但是內(nèi)臟器(qi)官組織(zhi)的硬度、彈(dan)性經(jīng)過“脆化(hua)"后是顯著增(zeng)強(qiáng)的(de)，這或許是(shi)結(jié)締組織膠(jiao)原蛋(dan)白含量增加(jia)的結(jié)果。魚(yu)類肌(ji)細(xì)胞的生長(zhǎng)方(fang)式為“非(fei)限定性(xing)生長(zhǎng)方式(shi)"，即不同于成年(nian)哺乳動(dòng)物只有(you)肌細(xì)胞(bao)三維體(ti)積的增加（肌(ji)細(xì)胞增肥(fei)或肥大），魚類(lei)肌細(xì)胞的數(shù)量(liang)和三維體積均(jun)可以增加(jia)，肌細(xì)胞(bao)數(shù)量的增加稱(cheng)為增殖。因(yin)此，魚類肌(ji)細(xì)胞既有增殖(zhi)，也有增肥的(de)生長(zhǎng)方式。然(ran)而，對(duì)(dui)“脆化魚"的研究(jiu)結(jié)果顯示肌(ji)纖維密度增加(jia)、肌肉硬(ying)度增(zeng)加；而同時(shí)肌(ji)束之(zhi)間的結(jié)締組織(zhi)三維(wei)體積(ji)、膠原蛋白含量(liang)也增(zeng)加。這就難以(yi)判定肌(ji)纖維密度的(de)改變是肌(ji)細(xì)胞數(shù)量增(zeng)殖的(de)結(jié)果(guo)，還是結(jié)締(di)組織增生并擠(ji)壓肌纖(xian)維三維體積的(de)結(jié)果，或許二(er)種情況(kuang)均存在，這(zhe)是需(xu)要深(shen)入研究的內(nèi)容(rong)。

動(dòng)物(wu)肌肉中(zhong)的膠(jiao)原蛋白(bai)主要分布在肌(ji)外膜、肌(ji)束膜和肌內(nèi)膜(mo)等結(jié)締組織部(bu)位。肌(ji)束膜(mo)和肌內(nèi)膜中的(de)膠原蛋(dan)白可能是影響(xiang)肌肉硬(ying)度的最主要原(yuan)因。魚體內(nèi)膠(jiao)原蛋白含量(liang)高于陸生動(dòng)(dong)物，且在不同(tong)部位差異較(jiao)大。如果按照鮮(xian)活組織中(zhong)蛋白質(zhì)含(han)量計(jì)算(suan)，鰱魚(yu)、鳙魚和(he)草魚(yu)魚皮的(de)蛋白質(zhì)含量分(fen)別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮中(zhong)的膠原(yuan)含量最(zui)高可超過其蛋(dan)白質(zhì)總

量的(de)80%；真鯛魚皮(pi)中膠原蛋白占(zhan)總蛋白的80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日本海鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃(huang)海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均以占蛋(dan)白質(zhì)的百分(fen)比計(jì)）。至于膠原(yuan)蛋白的種類，分(fen)布在真皮、骨(gu)、鱗、鰾、肌肉等(deng)部位的為(wei)Ⅰ型膠原蛋(dan)白，軟骨和脊(ji)索為Ⅱ型膠原(yuan)蛋白和Ⅺ型膠(jiao)原蛋白，肌(ji)肉中為V型(xing)膠原蛋白。魚(yu)皮是膠原蛋(dan)白含量(liang)最高的(de)組織，而“脆化(hua)魚"的(de)魚皮也是硬度(du)增加(jia)最為顯(xian)著的組織。

對(duì)“脆化魚"物(wu)質(zhì)組成及脆(cui)化機(jī)制(zhi)的研究(jiu)結(jié)果顯(xian)示，魚體(ti)（尤其是肌肉(rou)組織中(zhong)）膠原蛋(dan)白合(he)成量是顯著(zhu)增加的，幾乎所(suo)有的脆化機(jī)(ji)制研究和脆(cui)化結(jié)果都能(neng)證實(shí)這一點(diǎn)(dian)。前面的分析我(wo)們已經(jīng)(jing)知道，在疏松結(jié)(jie)締組織中(zhong)有成(cheng)纖維細(xì)胞的(de)存在，這是合(he)成膠(jiao)原蛋(dan)白的關(guān)鍵(jian)性細(xì)胞。結(jié)締組(zu)織中膠原蛋(dan)白合(he)成量的顯著增(zeng)加，可(ke)以使結(jié)締組織(zhi)中膠原蛋白(bai)纖維度(du)顯著增加，膠原(yuan)蛋白(bai)含量越高，肌(ji)肉機(jī)械強(qiáng)度增(zeng)加，肌(ji)原纖維耐折(zhe)力越強(qiáng)(qiang)。魚體(ti)膠原蛋(dan)白主(zhu)要分布在(zai)魚皮、魚(yu)鱗、軟骨等組織(zhi)中，在肌肉組織(zhi)中分布(bu)也較多。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)，通過 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過程，產(chǎn)出“脆(cui)肉魚"的始發(fā)(fa)因素可能是結(jié)(jie)締組織(zhi)中膠原蛋白合(he)成量顯(xian)著增加、結(jié)締(di)組織顯著增生(sheng)的結(jié)(jie)果。試驗(yàn)結(jié)果表(biao)明，膠原(yuan)蛋白含量(liang)高的組織（如(ru)皮膚），經(jīng)過脆化(hua)后其(qi)硬度、彈(dan)性增(zeng)加也(ye)是顯著(zhu)的部位(wei)，與上述推(tui)論相符；同時(shí)，用(yong)蠶豆(dou)脆化(hua)草魚時(shí)，肌肉膠(jiao)原蛋(dan)白含量隨飼(si)料蠶豆(dou)添加(jia)量的增加(jia)而增加。至(zhi)于蠶豆、杜仲(zhong)等為什么可以(yi)顯著促進(jìn)(jin)結(jié)締組(zu)織膠原蛋(dan)白合(he)成量(liang)的增(zeng)加？這(zhe)是值得研究的(de)課題?？梢?yi)從促進(jìn)膠原(yuan)蛋白合(he)成量改(gai)善、結(jié)締組織增(zeng)生的調(diào)(diao)控機(jī)(ji)制及其原因方(fang)面進(jìn)行研(yan)究。蠶(can)豆是(shi)高淀粉原料，而(er)杜仲（皮）則(ze)是含有(you)較多(duo)黏性物質(zhì)的原(yuan)料，因此可(ke)以排除淀(dian)粉的原因。蠶豆(dou)、杜仲的蛋白(bai)質(zhì)含量均(jun)較低，且(qie)飼料或(huo)食物蛋白(bai)質(zhì)在(zai)消化道內(nèi)需(xu)要經(jīng)過水解為(wei)氨基(ji)酸、小肽(tai)才能被吸(xi)收，之(zhi)后再(zai)轉(zhuǎn)運(yùn)到不(bu)同的器官組(zu)織，因(yin)此，也(ye)可以(yi)排除蠶豆(dou)、杜仲蛋白(bai)質(zhì)的原因。

膠原蛋白(bai)肽鏈中(zhong)典型(xing)特征是含(han)有“Gly-X-Y"甘氨酸三(san)肽重復(fù)結(jié)構(gòu)，其(qi)中 X、Y 分別(bie)為脯氨(an)酸、羥脯(pu)氨酸。通過(guo)飼料中(zhong)添加脯(pu)氨酸能夠促進(jìn)(jin)膠原蛋白的(de)合成(cheng)量，但還(hai)不足以達(dá)到(dao)“脆肉魚"的效(xiao)果。最有可能的(de)原因是蠶豆(dou)、杜仲等(deng)原料中含(han)有的(de)一些有機(jī)成(cheng)分，如多(duo)酚、皂苷等(deng)，這些物質(zhì)調(diào)控(kong)了結(jié)締組織膠(jiao)原蛋白(bai)的合成(cheng)量，并誘導(dǎo)了(le)結(jié)締組織(zhi)顯著增生(sheng)。當(dāng)然，這是需(xu)要深(shen)入研究的課(ke)題。如果(guo)這個(gè)推論(lun)成立，那么(me)也可以找(zhao)到與(yu)蠶豆、杜仲具(ju)有類(lei)似成分的天(tian)然植物(wu)原料(liao)，通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖“脆(cui)肉魚"在技術(shù)(shu)上具有可行性(xing)，該項(xiàng)技(ji)術(shù)發(fā)展也有巨(ju)大的市場(chǎng)潛(qian)力。

羥脯氨酸(suan)占膠原蛋白(bai)的 13%-14%，是結(jié)締組(zu)織中(zhong)成纖維(wei)細(xì)胞攝(she)取合成蛋白質(zhì)(zhi)所需(xu)的氨基酸(suan)，包括脯氨(an)酸、賴氨(an)酸和甘(gan)氨酸，在粗(cu)面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)的核糖體(ti)上按照特定的(de)膠原 mRNA 的堿(jian)基序列，合成(cheng)前α-多肽鏈(lian)。后者一(yi)邊合成一邊(bian)進(jìn)入粗面(mian)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)(nei)，并在(zai)賴氨酸羥化酶(mei)（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥化酶(mei)（pro?line hydroxylase，PHD）的作用(yong)下，將肽鏈中的(de)脯氨酸(suan)和賴氨酸(suan)進(jìn)行(xing)羥基化反應(yīng)。經(jīng)(jing)羥基化后，三條(tiao)前α-多(duo)肽鏈(lian)互相纏繞成繩(sheng)索狀的前(qian)膠原蛋(dan)白分子(zi)（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白和膠原纖(xian)維的(de)生物合(he)成過程。膠(jiao)原纖(xian)維的合成(cheng)受多方面(mian)的影響和(he)調(diào)控(kong)，賴氨酸羥化(hua)酶、脯氨酸(suan)羥化酶(mei)和賴氨酸(suan)氧化酶（LOX）至關(guān)(guan)重要(yao)。細(xì)胞內(nèi)(nei)脯氨酸的(de)含量直接(jie)影響(xiang)前α-多肽鏈(lian)的合成。

來源：葉元土(tu). 提升淡(dan)水養(yǎng)(yang)殖魚類食用(yong)質(zhì)量(liang)的技術(shù)集成與(yu)創(chuàng)新。飼料工(gong)業(yè)，2022。