魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)質(zhì)量(liang)是指通過(guo)質(zhì)構(gòu)(gou)儀測(cè)定的肌(ji)肉硬度、膠黏性(xing)、剪切力等質(zhì)量(liang)，表現(xiàn)為通(tong)過口腔(qiang)咀嚼、舌(she)頭攪(jiao)動(dòng)及(ji)口腔黏膜所感(gan)受到的肌肉硬(ying)度與(yu)嫩度(du)、凝聚性、潤滑(hua)感等(deng)特性。這些性質(zhì)主要(yao)受到肌肉(rou)組織(zhi)中肌纖維直徑(jing)、密度和(he)結(jié)締組織中膠(jiao)原蛋(dan)白含量、肌(ji)內(nèi)脂肪(fang)和肌間脂肪(fang)含量(liang)等的影響。如(ru)前所述(shu)，飼料油脂對(duì)魚(yu)體脂肪、脂肪酸(suan)組織等有(you)直接性(xing)的影響，如果(guo)選擇(ze)不同的飼(si)料油脂如豬油(you)、棕櫚油、亞麻籽(zi)油、魚油、豆油(you)等，隨著這些油(you)脂在魚體結(jié)締(di)組織(zhi)、細(xì)胞(bao)脂肪滴中沉積(ji)，肌肉中(zhong)脂肪的性質(zhì)和(he)脂肪酸(suan)組成就(jiu)能夠顯(xian)示出(chu)這些油(you)脂的性質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)殖魚體肌(ji)肉的風(fēng)味、肌(ji)肉的質(zhì)構(gòu)具(ju)有顯著的差異(yi)性。例(li)如，在秋季增(zeng)加飼料中棕櫚(lv)油的(de)添加(jia)量并使魚(yu)體肌肉沉積較(jiao)多的具(ju)有棕櫚油特(te)性的脂肪，將這(zhe)類養(yǎng)(yang)殖的(de)活魚或分割加(jia)工產(chǎn)品（如(ru)開背魚(yu)）用于燒烤(kao)，則會(huì)具有很(hen)好的燒(shao)烤香味。同樣(yang)的原理，如(ru)果在飼料中(zhong)添加(jia)豬油，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或其(qi)分割加(jia)工產(chǎn)品（如(ru)魚片、魚柳(liu)）則會(huì)具(ju)有很好(hao)的“嫩度(du)"和風(fēng)味，這(zhe)類活魚(yu)或其加工(gong)產(chǎn)品(pin)則適合于(yu)中國特色的“酸(suan)菜魚"“清蒸魚"。如(ru)果在飼料中(zhong)添加亞麻(ma)籽油、魚油等(deng)，養(yǎng)殖(zhi)的魚體(ti)中高不(bu)飽和脂(zhi)肪、ω-3 系列的脂肪(fang)酸含量顯著增(zeng)加，可(ke)以提高養(yǎng)殖魚(yu)體的高(gao)不飽和脂(zhi)肪酸營養(yǎng)價(jià)值(zhi)。因此，通(tong)過飼料中油(you)脂的添加(jia)量以及選擇(ze)不同種類(lei)的油(you)脂是可以(yi)改變養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉質(zhì)構(gòu)性質(zhì)(zhi)和風(fēng)味的，為通(tong)過飼料途徑(jing)調(diào)控養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉品質(zhì)(zhi)開拓了技(ji)術(shù)創(chuàng)新(xin)的潛力和發(fā)展(zhan)空間。

在肌肉(rou)組織(zhi)中，肌纖維直徑(jing)、密度、肌(ji)纖維類型和(he)膠原(yuan)蛋白含量等對(duì)(dui)肌肉食用(yong)質(zhì)量(liang)（主要是質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)）具有(you)直接(jie)性的(de)影響。例如(ru)，中國特色的(de)“脆肉晥"肌肉(rou)的硬度(du)、彈性和(he)剪切力顯著增(zeng)加。在(zai)傳統(tǒng)(tong)的飼喂蠶豆養(yǎng)(yang)殖草魚(yu) 100-120 d 生產(chǎn)出“脆肉晥(wan)"的基礎(chǔ)上，近(jin)年來通過飼(si)料途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非魚(yu)"“脆肉斑(ban)點(diǎn)叉尾(wei)鮰"“脆(cui)肉鯉魚"等適(shi)合于分割加(jia)工的(de)淡水魚類，無(wu)論是養(yǎng)殖區(qū)域(yu)、還是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模，其發(fā)(fa)展速度均很(hen)快，并可能進(jìn)(jin)一步推(tui)動(dòng)“預(yù)(yu)制菜"中預(yù)制(zhi)魚食(shi)品的(de)加工、流(liu)通和消費(fèi)的快(kuai)速發(fā)展。如何(he)通過飼(si)料途徑(jing)或通過養(yǎng)殖(zhi)過程水質(zhì)控(kong)制，全面提升(sheng)淡水魚的(de)食用質(zhì)量、加(jia)工質(zhì)(zhi)量，既是適應(yīng)魚(yu)食品消費(fèi)市場(chǎng)(chang)的需(xu)要，也是促(cu)進(jìn)淡水養(yǎng)殖業(yè)(ye)高質(zhì)量發(fā)展的(de)技術(shù)基礎(chǔ)。

可以促進(jìn)(jin)淡水(shui)魚肌肉“脆化(hua)"的原料研究(jiu)較多的是(shi)蠶豆和杜仲，而(er)“脆化魚"的主(zhu)要表(biao)現(xiàn)是魚體(ti)全身、尤其是(shi)肌肉(rou)的硬度（較(jiao)普通魚肌肉硬(ying)度能(neng)夠增加30%以上）、彈(dan)性顯(xian)著增加，即使活(huo)的魚體經(jīng)過“脆(cui)化"后(hou)，身體也變得(de)“僵直(zhi)"“僵硬"。魚體構(gòu)成(cheng)中，魚皮的硬度(du)增加(jia)最為明顯(xian)，其次是肌肉(rou)組織，內(nèi)(nei)臟器官組織(zhi)也顯著地“硬(ying)化"“脆化"。究其(qi)原因，在肌肉組(zu)織中肌纖維的(de)數(shù)量(liang)和密度顯(xian)著增加，脂肪含(han)量降低，最為突(tu)出的是膠原蛋(dan)白含(han)量顯著(zhu)增加（較普(pu)通魚(yu)增加20%以上），轉(zhuǎn)錄(lu)組學(xué)(xue)及特征(zheng)基因(yin)表達(dá)活性的研(yan)究結(jié)果也顯(xian)示，魚體膠原(yuan)蛋白合成相(xiang)關(guān)基因表(biao)達(dá)活性顯著增(zeng)加、魚體膠原(yuan)蛋白(bai)含量(liang)顯著(zhu)增加。

肌細(xì)(xi)胞有平滑肌(ji)、心肌(ji)和骨(gu)骼肌三(san)大類，目前的(de)研究結(jié)果沒有(you)比較通過飼喂(wei)蠶豆、杜仲等(deng)原料是否可以(yi)同時(shí)(shi)改變這(zhe)三類(lei)肌細(xì)(xi)胞的(de)結(jié)構(gòu)和(he)性質(zhì)(zhi)，但是(shi)內(nèi)臟器官組(zu)織的(de)硬度、彈(dan)性經(jīng)過(guo)“脆化"后(hou)是顯著增強(qiáng)的(de)，這或許是結(jié)締(di)組織膠原(yuan)蛋白含量(liang)增加的結(jié)果(guo)。魚類肌細(xì)胞(bao)的生長方式(shi)為“非限定性(xing)生長方式"，即不(bu)同于成年(nian)哺乳動(dòng)(dong)物只有肌細(xì)(xi)胞三維體積(ji)的增加（肌細(xì)胞(bao)增肥或(huo)肥大），魚(yu)類肌細(xì)(xi)胞的(de)數(shù)量(liang)和三維體積均(jun)可以增加(jia)，肌細(xì)(xi)胞數(shù)量(liang)的增加稱為(wei)增殖。因(yin)此，魚類肌細(xì)(xi)胞既(ji)有增殖(zhi)，也有增肥(fei)的生長方(fang)式。然(ran)而，對(duì)“脆化魚"的(de)研究結(jié)果(guo)顯示肌(ji)纖維密度增加(jia)、肌肉硬度增(zeng)加；而同時(shí)肌束(shu)之間的結(jié)締(di)組織三(san)維體積(ji)、膠原(yuan)蛋白含(han)量也增加(jia)。這就(jiu)難以判定肌纖(xian)維密度(du)的改變是肌(ji)細(xì)胞(bao)數(shù)量增殖(zhi)的結(jié)果，還是(shi)結(jié)締組織(zhi)增生并擠(ji)壓肌(ji)纖維三維體(ti)積的(de)結(jié)果，或(huo)許二種情況(kuang)均存在，這是(shi)需要深入(ru)研究(jiu)的內(nèi)容(rong)。

動(dòng)物(wu)肌肉(rou)中的膠原(yuan)蛋白(bai)主要分布在肌(ji)外膜、肌束膜和(he)肌內(nèi)膜等結(jié)締(di)組織部(bu)位。肌(ji)束膜和肌內(nèi)膜(mo)中的膠原蛋(dan)白可能(neng)是影響肌(ji)肉硬度的(de)最主要原因(yin)。魚體內(nèi)(nei)膠原蛋白含(han)量高于陸生(sheng)動(dòng)物(wu)，且在不同(tong)部位(wei)差異(yi)較大(da)。如果(guo)按照鮮活組(zu)織中蛋(dan)白質(zhì)含量(liang)計(jì)算，鰱魚、鳙魚(yu)和草魚魚(yu)皮的蛋白(bai)質(zhì)含量分別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮中(zhong)的膠原含(han)量最(zui)高可超過其蛋(dan)白質(zhì)總(zong)

量的80%；真鯛魚皮(pi)中膠原蛋白(bai)占總蛋(dan)白的(de)80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日本海鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃海鯛(diao)40.1%，竹莢魚 43.5%（均(jun)以占(zhan)蛋白質(zhì)的百(bai)分比計(jì)(ji)）。至于膠原蛋(dan)白的種類(lei)，分布(bu)在真皮(pi)、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉(rou)等部位的(de)為Ⅰ型膠原蛋(dan)白，軟骨(gu)和脊索為Ⅱ型(xing)膠原蛋白和Ⅺ型(xing)膠原蛋白(bai)，肌肉中為V型膠(jiao)原蛋白。魚皮是(shi)膠原蛋白含量(liang)最高的(de)組織，而“脆化(hua)魚"的(de)魚皮也是硬度(du)增加(jia)最為顯著的(de)組織。

對(duì)“脆化(hua)魚"物質(zhì)組成(cheng)及脆(cui)化機(jī)(ji)制的研(yan)究結(jié)果顯示(shi)，魚體(ti)（尤其是肌肉組(zu)織中）膠原蛋(dan)白合成量是(shi)顯著增加的(de)，幾乎所有(you)的脆(cui)化機(jī)制研(yan)究和脆化結(jié)(jie)果都能(neng)證實(shí)這一點(diǎn)(dian)。前面的分析(xi)我們(men)已經(jīng)(jing)知道(dao)，在疏(shu)松結(jié)締組(zu)織中有成纖(xian)維細(xì)(xi)胞的(de)存在，這是(shi)合成膠原蛋(dan)白的(de)關(guān)鍵性細(xì)胞。結(jié)(jie)締組織中(zhong)膠原蛋白合(he)成量的(de)顯著增加(jia)，可以使(shi)結(jié)締組織中膠(jiao)原蛋白纖維(wei)度顯著增加，膠(jiao)原蛋(dan)白含量(liang)越高，肌肉機(jī)(ji)械強(qiáng)(qiang)度增(zeng)加，肌原纖(xian)維耐折力越(yue)強(qiáng)。魚體膠原(yuan)蛋白主要分(fen)布在魚皮、魚(yu)鱗、軟(ruan)骨等組織中，在(zai)肌肉組織(zhi)中分(fen)布也(ye)較多。

因此，飼(si)喂蠶豆、杜仲等(deng)原料(liao)，通過(guo) 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過程，產(chǎn)出“脆(cui)肉魚"的始發(fā)因(yin)素可能是結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量顯(xian)著增加、結(jié)締(di)組織顯著增(zeng)生的結(jié)果(guo)。試驗(yàn)結(jié)(jie)果表明，膠(jiao)原蛋白(bai)含量高的組織(zhi)（如皮膚），經(jīng)過脆(cui)化后其硬度、彈(dan)性增(zeng)加也是顯(xian)著的(de)部位，與上述(shu)推論相(xiang)符；同時(shí)，用蠶豆(dou)脆化草魚時(shí)(shi)，肌肉(rou)膠原蛋(dan)白含量隨飼(si)料蠶豆添加(jia)量的(de)增加(jia)而增(zeng)加。至于蠶(can)豆、杜仲(zhong)等為什么可(ke)以顯(xian)著促進(jìn)結(jié)(jie)締組織(zhi)膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量的增加？這是(shi)值得研(yan)究的課題?？?ke)以從促進(jìn)膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量改善、結(jié)締組(zu)織增生的調(diào)控(kong)機(jī)制及(ji)其原(yuan)因方面進(jìn)(jin)行研究(jiu)。蠶豆是高淀粉(fen)原料(liao)，而杜(du)仲（皮）則是(shi)含有較(jiao)多黏(nian)性物(wu)質(zhì)的原料，因此(ci)可以(yi)排除淀(dian)粉的(de)原因。蠶(can)豆、杜仲的蛋(dan)白質(zhì)含量均(jun)較低，且(qie)飼料(liao)或食物(wu)蛋白(bai)質(zhì)在(zai)消化道內(nèi)需要(yao)經(jīng)過水解為(wei)氨基酸、小肽(tai)才能被吸收，之(zhi)后再轉(zhuǎn)運(yùn)到(dao)不同的器官(guan)組織，因此(ci)，也可以排(pai)除蠶豆、杜(du)仲蛋白質(zhì)(zhi)的原因。

膠原(yuan)蛋白肽鏈中典(dian)型特征(zheng)是含(han)有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三肽(tai)重復(fù)(fu)結(jié)構(gòu)，其中 X、Y 分別(bie)為脯(pu)氨酸、羥脯氨酸(suan)。通過飼料(liao)中添加(jia)脯氨酸能(neng)夠促(cu)進(jìn)膠原(yuan)蛋白(bai)的合成量(liang)，但還不足以達(dá)(da)到“脆(cui)肉魚"的(de)效果(guo)。最有可能的(de)原因是蠶(can)豆、杜仲等(deng)原料中(zhong)含有的(de)一些有(you)機(jī)成分，如多(duo)酚、皂苷等，這些(xie)物質(zhì)調(diào)控(kong)了結(jié)締(di)組織膠原蛋(dan)白的合成(cheng)量，并誘導(dǎo)了(le)結(jié)締組織顯(xian)著增生。當(dāng)(dang)然，這是需要深(shen)入研究的(de)課題。如果(guo)這個(gè)推論成立(li)，那么也(ye)可以找到與蠶(can)豆、杜仲具(ju)有類似成(cheng)分的(de)天然(ran)植物原(yuan)料，通過飼(si)料途徑(jing)養(yǎng)殖“脆肉魚"在(zai)技術(shù)(shu)上具(ju)有可行性，該項(xiàng)(xiang)技術(shù)發(fā)展也(ye)有巨(ju)大的市場(chǎng)潛力(li)。

羥脯氨(an)酸占膠原蛋白(bai)的 13%-14%，是結(jié)締組織(zhi)中成纖(xian)維細(xì)胞(bao)攝取(qu)合成蛋白(bai)質(zhì)所(suo)需的氨(an)基酸(suan)，包括脯氨酸、賴(lai)氨酸和甘氨酸(suan)，在粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)(wang)的核糖體(ti)上按照特定(ding)的膠(jiao)原 mRNA 的堿基序(xu)列，合成前α-多(duo)肽鏈。后者一(yi)邊合成一邊進(jìn)(jin)入粗(cu)面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)(nei)，并在(zai)賴氨酸羥化酶(mei)（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸(suan)羥化酶(mei)（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下，將肽(tai)鏈中(zhong)的脯氨(an)酸和賴氨(an)酸進(jìn)行(xing)羥基化反(fan)應(yīng)。經(jīng)(jing)羥基化后(hou)，三條前(qian)α-多肽鏈互(hu)相纏繞(rao)成繩(sheng)索狀(zhuang)的前(qian)膠原(yuan)蛋白分子（procollagen molecule），這(zhe)是膠原蛋白(bai)和膠原纖維(wei)的生(sheng)物合成(cheng)過程(cheng)。膠原(yuan)纖維的合(he)成受多方面(mian)的影響(xiang)和調(diào)控，賴氨酸(suan)羥化酶、脯氨(an)酸羥化酶(mei)和賴氨酸氧(yang)化酶(mei)（LOX）至關(guān)(guan)重要。細(xì)(xi)胞內(nèi)脯氨(an)酸的(de)含量(liang)直接影(ying)響前α-多(duo)肽鏈的合成。

來源(yuan)：葉元土. 提升(sheng)淡水養(yǎng)殖(zhi)魚類食用質(zhì)(zhi)量的技術(shù)集(ji)成與(yu)創(chuàng)新(xin)。飼料工業(yè)(ye)，2022。