魚類肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量(liang)是指通過(guo)質(zhì)構(gòu)(gou)儀測(ce)定的肌肉硬度(du)、膠黏性(xing)、剪切(qie)力等質(zhì)量，表(biao)現(xiàn)為(wei)通過口(kou)腔咀(ju)嚼、舌(she)頭攪動及(ji)口腔黏(nian)膜所感受到(dao)的肌肉硬度(du)與嫩度(du)、凝聚性、潤滑感(gan)等特(te)性。這些性質(zhì)主要(yao)受到肌(ji)肉組織(zhi)中肌纖(xian)維直徑、密度和(he)結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白含量(liang)、肌內(nèi)脂肪(fang)和肌(ji)間脂肪含(han)量等(deng)的影響。如前(qian)所述，飼(si)料油(you)脂對魚體(ti)脂肪、脂肪(fang)酸組織等(deng)有直接性的(de)影響，如(ru)果選擇(ze)不同的飼料(liao)油脂如豬油、棕(zong)櫚油、亞麻籽(zi)油、魚油、豆油等(deng)，隨著這些(xie)油脂在(zai)魚體結(jié)(jie)締組織、細胞(bao)脂肪滴中沉積(ji)，肌肉中脂(zhi)肪的性(xing)質(zhì)和脂肪(fang)酸組(zu)成就能(neng)夠顯示出(chu)這些油(you)脂的性質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)殖魚體(ti)肌肉(rou)的風味(wei)、肌肉的(de)質(zhì)構(gòu)具有顯(xian)著的差異性。例(li)如，在秋(qiu)季增加飼(si)料中棕櫚油(you)的添加量(liang)并使(shi)魚體(ti)肌肉(rou)沉積較多的(de)具有(you)棕櫚油(you)特性的(de)脂肪，將(jiang)這類養(yǎng)殖(zhi)的活魚或分割(ge)加工產(chǎn)品（如(ru)開背魚）用于(yu)燒烤(kao)，則會具有(you)很好的燒烤香(xiang)味。同樣的原理(li)，如果在飼(si)料中添(tian)加豬(zhu)油，養(yǎng)殖的活(huo)魚或其分割(ge)加工產(chǎn)品（如魚(yu)片、魚柳）則會(hui)具有很好的(de)“嫩度"和風味，這(zhe)類活魚或其(qi)加工產(chǎn)品則(ze)適合于中(zhong)國特色(se)的“酸菜魚(yu)"“清蒸魚"。如果在(zai)飼料中添加(jia)亞麻籽油、魚油(you)等，養(yǎng)殖的(de)魚體中高不飽(bao)和脂(zhi)肪、ω-3 系列的脂(zhi)肪酸含量顯(xian)著增加，可以(yi)提高(gao)養(yǎng)殖魚體的(de)高不飽(bao)和脂肪酸(suan)營養(yǎng)價值(zhi)。因此(ci)，通過飼料(liao)中油脂的(de)添加量以及(ji)選擇不同(tong)種類的油脂是(shi)可以改變養(yǎng)殖(zhi)魚類肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)(zhi)和風味的(de)，為通(tong)過飼料途徑(jing)調(diào)控養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉品質(zhì)開(kai)拓了技(ji)術創(chuàng)新(xin)的潛(qian)力和發(fā)展空間(jian)。

在肌肉組(zu)織中，肌纖維直(zhi)徑、密度、肌(ji)纖維類型(xing)和膠原(yuan)蛋白含(han)量等(deng)對肌肉食(shi)用質(zhì)量（主要是(shi)質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)）具有直接(jie)性的(de)影響。例如，中國(guo)特色的(de)“脆肉晥"肌肉(rou)的硬(ying)度、彈性和剪(jian)切力顯著(zhu)增加。在傳統(tǒng)的(de)飼喂蠶豆養(yǎng)(yang)殖草魚 100-120 d 生(sheng)產(chǎn)出“脆肉晥(wan)"的基礎上，近(jin)年來(lai)通過飼(si)料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉羅非魚(yu)"“脆肉(rou)斑點叉(cha)尾鮰(hui)"“脆肉鯉(li)魚"等適(shi)合于分割加(jia)工的淡(dan)水魚(yu)類，無論是養(yǎng)殖(zhi)區(qū)域(yu)、還是“脆(cui)肉魚(yu)"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模(mo)，其發(fā)展(zhan)速度(du)均很(hen)快，并(bing)可能進一(yi)步推動“預(yu)制菜"中(zhong)預制魚食(shi)品的(de)加工(gong)、流通和消(xiao)費的快(kuai)速發(fā)展。如何通(tong)過飼料途徑或(huo)通過養(yǎng)(yang)殖過程水(shui)質(zhì)控制，全面提(ti)升淡(dan)水魚的(de)食用質(zhì)量(liang)、加工質(zhì)量(liang)，既是適應魚食(shi)品消(xiao)費市場(chang)的需要，也是(shi)促進淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高質(zhì)量(liang)發(fā)展(zhan)的技術基(ji)礎。

可以促進淡水(shui)魚肌肉“脆(cui)化"的原(yuan)料研究較(jiao)多的是蠶豆和(he)杜仲(zhong)，而“脆化魚"的(de)主要表現(xiàn)是(shi)魚體全身、尤(you)其是肌(ji)肉的硬度（較普(pu)通魚肌肉硬度(du)能夠增加30%以(yi)上）、彈性顯著(zhu)增加，即使(shi)活的魚體經(jīng)過(guo)“脆化"后(hou)，身體也變得(de)“僵直"“僵(jiang)硬"。魚體構(gòu)成中(zhong)，魚皮的硬(ying)度增加(jia)最為明顯(xian)，其次(ci)是肌肉組織(zhi)，內(nèi)臟器官組織(zhi)也顯著地“硬化(hua)"“脆化"。究(jiu)其原因(yin)，在肌肉組織(zhi)中肌纖維(wei)的數(shù)量(liang)和密度顯著(zhu)增加(jia)，脂肪含量降(jiang)低，最為(wei)突出的是膠原(yuan)蛋白(bai)含量顯著增加(jia)（較普(pu)通魚增(zeng)加20%以上(shang)），轉(zhuǎn)錄組學(xue)及特征基因(yin)表達(da)活性(xing)的研究結(jié)果(guo)也顯示，魚體膠(jiao)原蛋白合成相(xiang)關基因表達活(huo)性顯著增加(jia)、魚體膠(jiao)原蛋白含(han)量顯著增加。

肌細胞(bao)有平滑肌、心肌(ji)和骨骼肌三大(da)類，目前的研究(jiu)結(jié)果沒有(you)比較通(tong)過飼(si)喂蠶豆、杜(du)仲等原料是(shi)否可以同時(shi)改變(bian)這三類肌細胞(bao)的結(jié)構(gòu)和性(xing)質(zhì)，但是內(nèi)臟(zang)器官組織的(de)硬度、彈性經(jīng)(jing)過“脆化(hua)"后是(shi)顯著增強(qiang)的，這或許是(shi)結(jié)締組織(zhi)膠原蛋白含(han)量增加的結(jié)(jie)果。魚類肌(ji)細胞的(de)生長方式為“非(fei)限定(ding)性生長方式"，即(ji)不同于成年(nian)哺乳(ru)動物只(zhi)有肌細(xi)胞三維體積(ji)的增加（肌細胞(bao)增肥或肥大(da)），魚類(lei)肌細(xi)胞的數(shù)(shu)量和(he)三維(wei)體積均可以增(zeng)加，肌細胞數(shù)量(liang)的增(zeng)加稱為增(zeng)殖。因此，魚類(lei)肌細胞既有(you)增殖，也有增肥(fei)的生長(zhang)方式(shi)。然而，對“脆化魚(yu)"的研究結(jié)果(guo)顯示肌纖維密(mi)度增加、肌肉(rou)硬度增(zeng)加；而同時肌束(shu)之間的(de)結(jié)締組織三維(wei)體積、膠(jiao)原蛋(dan)白含量(liang)也增加(jia)。這就(jiu)難以判(pan)定肌纖(xian)維密度的改(gai)變是(shi)肌細胞數(shù)量增(zeng)殖的結(jié)(jie)果，還是結(jié)締(di)組織增生并擠(ji)壓肌纖維三(san)維體積的結(jié)(jie)果，或許二(er)種情況均(jun)存在，這是(shi)需要(yao)深入研究的(de)內(nèi)容。

動物肌(ji)肉中的膠原(yuan)蛋白(bai)主要(yao)分布在(zai)肌外(wai)膜、肌(ji)束膜和肌內(nèi)膜(mo)等結(jié)(jie)締組(zu)織部(bu)位。肌束膜和(he)肌內(nèi)膜中(zhong)的膠原(yuan)蛋白可能(neng)是影響肌肉(rou)硬度(du)的最主(zhu)要原因。魚體內(nèi)(nei)膠原蛋白(bai)含量高(gao)于陸生動物(wu)，且在不同部位(wei)差異較大。如果(guo)按照鮮活(huo)組織中蛋白(bai)質(zhì)含(han)量計算(suan)，鰱魚、鳙魚和(he)草魚魚皮的蛋(dan)白質(zhì)含(han)量分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中的膠(jiao)原含量最高(gao)可超過其(qi)蛋白(bai)質(zhì)總

量的(de)80%；真鯛魚皮中(zhong)膠原蛋白占(zhan)總蛋(dan)白的(de)80.5%，鰻鱺為 87.3%，日(ri)本海(hai)鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃海鯛(diao)40.1%，竹莢魚 43.5%（均以(yi)占蛋白(bai)質(zhì)的百分比(bi)計）。至(zhi)于膠原蛋白的(de)種類(lei)，分布在(zai)真皮、骨(gu)、鱗、鰾、肌肉等部(bu)位的為Ⅰ型膠(jiao)原蛋白，軟骨和(he)脊索為Ⅱ型膠(jiao)原蛋白和Ⅺ型膠(jiao)原蛋白，肌肉中(zhong)為V型(xing)膠原(yuan)蛋白。魚(yu)皮是膠(jiao)原蛋白含量(liang)最高的組織(zhi)，而“脆化(hua)魚"的(de)魚皮也(ye)是硬(ying)度增加最(zui)為顯著的組織(zhi)。

對“脆化魚"物質(zhì)(zhi)組成(cheng)及脆化機(ji)制的研(yan)究結(jié)(jie)果顯示(shi)，魚體（尤其是(shi)肌肉組(zu)織中）膠原(yuan)蛋白(bai)合成量是(shi)顯著(zhu)增加(jia)的，幾乎所(suo)有的脆(cui)化機制(zhi)研究和脆(cui)化結(jié)果都能證(zheng)實這一(yi)點。前面的(de)分析我們已(yi)經(jīng)知道(dao)，在疏松結(jié)締(di)組織中(zhong)有成纖維(wei)細胞(bao)的存在，這是合(he)成膠原蛋白(bai)的關鍵(jian)性細胞。結(jié)締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白合(he)成量的顯著(zhu)增加(jia)，可以(yi)使結(jié)(jie)締組織中(zhong)膠原蛋白(bai)纖維度(du)顯著增(zeng)加，膠(jiao)原蛋白(bai)含量(liang)越高(gao)，肌肉(rou)機械強度增(zeng)加，肌原纖(xian)維耐折力越(yue)強。魚(yu)體膠(jiao)原蛋(dan)白主要(yao)分布在魚皮、魚(yu)鱗、軟骨(gu)等組(zu)織中，在肌肉組(zu)織中分布(bu)也較多(duo)。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜仲(zhong)等原料，通過(guo) 100-120 d 的養(yǎng)殖過(guo)程，產(chǎn)出“脆(cui)肉魚"的始發(fā)因(yin)素可能是結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白(bai)合成(cheng)量顯著增加(jia)、結(jié)締組(zu)織顯著增生的(de)結(jié)果(guo)。試驗結(jié)果表明(ming)，膠原蛋白含(han)量高的組織（如(ru)皮膚(fu)），經(jīng)過(guo)脆化后(hou)其硬度、彈(dan)性增加也(ye)是顯著的部位(wei)，與上述推論相(xiang)符；同時(shi)，用蠶豆脆(cui)化草魚(yu)時，肌肉膠原(yuan)蛋白含(han)量隨(sui)飼料蠶豆添加(jia)量的增加而(er)增加。至(zhi)于蠶豆、杜(du)仲等為(wei)什么(me)可以顯著促(cu)進結(jié)締(di)組織膠原蛋(dan)白合成量的(de)增加？這是值得(de)研究的課題?？?ke)以從促進(jin)膠原蛋白合(he)成量改善、結(jié)(jie)締組(zu)織增生(sheng)的調(diào)控機(ji)制及其原因方(fang)面進(jin)行研(yan)究。蠶豆是高(gao)淀粉原料，而杜(du)仲（皮）則(ze)是含有較多黏(nian)性物質(zhì)的(de)原料，因此可以(yi)排除淀粉的原(yuan)因。蠶(can)豆、杜(du)仲的蛋白質(zhì)(zhi)含量(liang)均較低(di)，且飼料(liao)或食物(wu)蛋白(bai)質(zhì)在消化(hua)道內(nèi)需(xu)要經(jīng)(jing)過水解為氨基(ji)酸、小(xiao)肽才能(neng)被吸收，之后再(zai)轉(zhuǎn)運到不同(tong)的器官組織(zhi)，因此，也可以排(pai)除蠶(can)豆、杜仲蛋白(bai)質(zhì)的原因(yin)。

膠原蛋(dan)白肽鏈(lian)中典型(xing)特征是含有(you)“Gly-X-Y"甘氨酸三(san)肽重復結(jié)構(gòu)(gou)，其中 X、Y 分別為(wei)脯氨(an)酸、羥脯氨(an)酸。通過飼料(liao)中添加脯氨(an)酸能夠促(cu)進膠(jiao)原蛋白的合(he)成量，但還(hai)不足(zu)以達(da)到“脆(cui)肉魚"的效果。最(zui)有可能的原(yuan)因是蠶豆、杜仲(zhong)等原(yuan)料中(zhong)含有的(de)一些有機(ji)成分，如多酚、皂(zao)苷等，這(zhe)些物質(zhì)(zhi)調(diào)控了結(jié)(jie)締組織膠(jiao)原蛋白的合(he)成量(liang)，并誘導了結(jié)締(di)組織顯(xian)著增生。當然(ran)，這是需要(yao)深入研究的課(ke)題。如果這個(ge)推論成(cheng)立，那么也可(ke)以找到與蠶豆(dou)、杜仲(zhong)具有類似成(cheng)分的(de)天然植(zhi)物原料，通過飼(si)料途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉魚"在技(ji)術上具有可行(xing)性，該項(xiang)技術發(fā)展也有(you)巨大的市(shi)場潛力。

羥脯氨酸占膠(jiao)原蛋白的(de) 13%-14%，是結(jié)締組織(zhi)中成纖維(wei)細胞攝取(qu)合成蛋白質(zhì)所(suo)需的氨基(ji)酸，包括脯氨(an)酸、賴氨(an)酸和甘氨(an)酸，在(zai)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的(de)核糖(tang)體上(shang)按照特定的(de)膠原 mRNA 的堿基序(xu)列，合(he)成前α-多肽鏈。后(hou)者一邊合(he)成一邊(bian)進入粗(cu)面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)(nei)，并在(zai)賴氨酸(suan)羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨(an)酸羥化(hua)酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下，將(jiang)肽鏈中的(de)脯氨酸和賴(lai)氨酸進行羥基(ji)化反應。經(jīng)(jing)羥基化后(hou)，三條(tiao)前α-多肽鏈互相(xiang)纏繞成繩(sheng)索狀的前膠原(yuan)蛋白分子(zi)（procollagen molecule），這是膠(jiao)原蛋白和(he)膠原纖維(wei)的生物合(he)成過程。膠原(yuan)纖維(wei)的合成受(shou)多方面的(de)影響和調(diào)控(kong)，賴氨酸羥化(hua)酶、脯氨(an)酸羥化酶和賴(lai)氨酸氧(yang)化酶（LOX）至關重要(yao)。細胞內(nèi)脯氨酸(suan)的含量(liang)直接影響前α-多(duo)肽鏈(lian)的合成。

來源：葉元土. 提升淡水(shui)養(yǎng)殖魚(yu)類食用(yong)質(zhì)量的技(ji)術集成與創(chuàng)新(xin)。飼料工業(yè)，2022。