魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)質(zhì)量是(shi)指通過質(zhì)構(gòu)(gou)儀測定(ding)的肌肉硬度、膠(jiao)黏性、剪(jian)切力(li)等質(zhì)量，表(biao)現(xiàn)為通過口腔(qiang)咀嚼(jue)、舌頭攪(jiao)動及口腔黏(nian)膜所感受到的(de)肌肉硬度與(yu)嫩度、凝聚性、潤(run)滑感等特性(xing)。這些性(xing)質(zhì)主要受(shou)到肌肉組織(zhi)中肌纖(xian)維直徑、密度和(he)結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋(dan)白含量、肌內(nèi)(nei)脂肪和肌間(jian)脂肪含量等(deng)的影響(xiang)。如前(qian)所述，飼料油(you)脂對(dui)魚體脂肪(fang)、脂肪酸組織等(deng)有直接(jie)性的影響(xiang)，如果選(xuan)擇不同的飼(si)料油脂如豬(zhu)油、棕櫚油、亞麻(ma)籽油、魚油、豆油(you)等，隨著這(zhe)些油(you)脂在(zai)魚體結(jié)締(di)組織、細胞(bao)脂肪(fang)滴中(zhong)沉積，肌肉中脂(zhi)肪的性質(zhì)(zhi)和脂肪酸組成(cheng)就能(neng)夠顯(xian)示出(chu)這些油脂的性(xing)質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)殖魚體(ti)肌肉的(de)風味、肌肉的質(zhì)(zhi)構(gòu)具有顯著(zhu)的差異性(xing)。例如，在秋季增(zeng)加飼料中棕櫚(lv)油的添(tian)加量并使(shi)魚體肌(ji)肉沉(chen)積較多的具有(you)棕櫚油特(te)性的脂肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖(zhi)的活魚或分(fen)割加工產(chǎn)品（如(ru)開背魚）用于(yu)燒烤，則會具有(you)很好的(de)燒烤(kao)香味。同樣(yang)的原理，如果在(zai)飼料(liao)中添加(jia)豬油，養(yǎng)(yang)殖的活魚或其(qi)分割加(jia)工產(chǎn)品（如魚(yu)片、魚柳）則會具(ju)有很好(hao)的“嫩度(du)"和風味，這類活(huo)魚或其加工產(chǎn)(chan)品則(ze)適合于中國(guo)特色(se)的“酸菜魚(yu)"“清蒸魚"。如果(guo)在飼料(liao)中添(tian)加亞麻籽(zi)油、魚油等，養(yǎng)殖(zhi)的魚體中高不(bu)飽和(he)脂肪、ω-3 系(xi)列的(de)脂肪酸(suan)含量顯著(zhu)增加，可(ke)以提高(gao)養(yǎng)殖(zhi)魚體的高(gao)不飽和(he)脂肪酸(suan)營養(yǎng)價值(zhi)。因此，通過飼料(liao)中油脂(zhi)的添加量(liang)以及選(xuan)擇不同種(zhong)類的(de)油脂是可(ke)以改變(bian)養(yǎng)殖魚類肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)和(he)風味的，為通過(guo)飼料(liao)途徑調(diào)控養(yǎng)殖(zhi)魚類肌肉品(pin)質(zhì)開拓了技術(shù)(shu)創(chuàng)新(xin)的潛力(li)和發(fā)展空間(jian)。

在肌肉組織中(zhong)，肌纖維直徑、密(mi)度、肌(ji)纖維類型(xing)和膠原(yuan)蛋白含量(liang)等對肌(ji)肉食用質(zhì)量（主(zhu)要是(shi)質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)）具有直接(jie)性的影響(xiang)。例如，中國特色(se)的“脆(cui)肉晥"肌肉的(de)硬度、彈性和剪(jian)切力顯著(zhu)增加。在傳統(tǒng)的(de)飼喂蠶豆養(yǎng)殖(zhi)草魚 100-120 d 生產(chǎn)出“脆(cui)肉晥"的(de)基礎(chǔ)上，近年來(lai)通過(guo)飼料途(tu)徑養(yǎng)殖“脆肉羅(luo)非魚(yu)"“脆肉斑點(dian)叉尾鮰"“脆(cui)肉鯉魚(yu)"等適合于分(fen)割加工的(de)淡水魚類，無(wu)論是養(yǎng)殖區(qū)(qu)域、還是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模(mo)，其發(fā)展(zhan)速度均很快(kuai)，并可能進一步(bu)推動“預制菜"中(zhong)預制魚(yu)食品的加工、流(liu)通和消費的(de)快速發(fā)展(zhan)。如何通過飼料(liao)途徑或通(tong)過養(yǎng)殖過(guo)程水質(zhì)控制(zhi)，全面提升(sheng)淡水魚的(de)食用質(zhì)量、加工(gong)質(zhì)量，既是(shi)適應(yīng)魚食品消(xiao)費市(shi)場的(de)需要(yao)，也是促進(jin)淡水養(yǎng)殖業(yè)(ye)高質(zhì)量發(fā)展的(de)技術(shù)基礎(chǔ)。

可以促進淡水(shui)魚肌(ji)肉“脆化"的原(yuan)料研究較多的(de)是蠶豆和杜仲(zhong)，而“脆化魚"的(de)主要表現(xiàn)是魚(yu)體全身、尤其是(shi)肌肉的(de)硬度（較普通(tong)魚肌肉(rou)硬度(du)能夠增(zeng)加30%以上）、彈(dan)性顯著增(zeng)加，即使活的(de)魚體經(jīng)(jing)過“脆(cui)化"后，身(shen)體也變(bian)得“僵直"“僵(jiang)硬"。魚體構(gòu)成(cheng)中，魚(yu)皮的(de)硬度增加最為(wei)明顯(xian)，其次是肌肉(rou)組織，內(nèi)臟器(qi)官組織也(ye)顯著地“硬化"“脆(cui)化"。究(jiu)其原因，在肌(ji)肉組織中(zhong)肌纖(xian)維的數(shù)量(liang)和密(mi)度顯(xian)著增加，脂肪含(han)量降低，最(zui)為突出的(de)是膠原蛋白含(han)量顯著增加(jia)（較普通(tong)魚增加20%以上(shang)），轉(zhuǎn)錄組學及特(te)征基因表達活(huo)性的研究結(jié)(jie)果也(ye)顯示，魚體(ti)膠原蛋白合(he)成相關(guān)(guan)基因表(biao)達活性(xing)顯著增加、魚體(ti)膠原蛋白含量(liang)顯著增加。

肌細胞有平滑(hua)肌、心肌和(he)骨骼肌三大(da)類，目前的(de)研究結(jié)(jie)果沒有比較通(tong)過飼喂蠶(can)豆、杜仲(zhong)等原料是否(fou)可以同時改(gai)變這三類肌細(xi)胞的(de)結(jié)構(gòu)和(he)性質(zhì)，但是內(nèi)(nei)臟器官組織(zhi)的硬度、彈(dan)性經(jīng)(jing)過“脆化"后是(shi)顯著增(zeng)強的(de)，這或許是結(jié)締(di)組織膠原蛋白(bai)含量(liang)增加的結(jié)果。魚(yu)類肌(ji)細胞的生(sheng)長方式為“非(fei)限定性生(sheng)長方式(shi)"，即不同于(yu)成年(nian)哺乳動(dong)物只有肌細胞(bao)三維(wei)體積的增加(jia)（肌細胞增肥(fei)或肥大），魚類肌(ji)細胞的數(shù)量(liang)和三維體(ti)積均(jun)可以增加，肌(ji)細胞數(shù)量(liang)的增加稱為(wei)增殖(zhi)。因此(ci)，魚類(lei)肌細(xi)胞既(ji)有增殖，也(ye)有增肥的(de)生長方式。然(ran)而，對“脆化(hua)魚"的研究結(jié)果(guo)顯示肌纖維(wei)密度增(zeng)加、肌肉硬(ying)度增加；而同(tong)時肌束之(zhi)間的結(jié)締組織(zhi)三維體積、膠(jiao)原蛋白含量也(ye)增加。這就難以(yi)判定(ding)肌纖維密度的(de)改變是肌細(xi)胞數(shù)量增殖的(de)結(jié)果，還是結(jié)(jie)締組織增(zeng)生并(bing)擠壓肌纖(xian)維三維體積的(de)結(jié)果，或許(xu)二種情況均(jun)存在，這是需(xu)要深(shen)入研究的內(nèi)容(rong)。

動物肌肉中(zhong)的膠原(yuan)蛋白(bai)主要分(fen)布在肌外膜、肌(ji)束膜和肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)締組織(zhi)部位。肌束膜和(he)肌內(nèi)膜中的膠(jiao)原蛋(dan)白可能是影(ying)響肌肉硬度的(de)最主要原(yuan)因。魚(yu)體內(nèi)膠原蛋(dan)白含量高于(yu)陸生(sheng)動物，且在不(bu)同部位差異較(jiao)大。如果按(an)照鮮活(huo)組織(zhi)中蛋白質(zhì)(zhi)含量計算，鰱(lian)魚、鳙魚和(he)草魚(yu)魚皮的蛋白質(zhì)(zhi)含量(liang)分別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且魚(yu)皮中的膠原(yuan)含量(liang)最高可超過其(qi)蛋白(bai)質(zhì)總

量的80%；真(zhen)鯛魚皮中(zhong)膠原蛋(dan)白占總蛋(dan)白的(de)80.5%，鰻鱺為(wei) 87.3%，日本(ben)海鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚(yu) 43.5%（均以占(zhan)蛋白質(zhì)的(de)百分比(bi)計）。至(zhi)于膠原蛋白的(de)種類，分(fen)布在真皮、骨、鱗(lin)、鰾、肌肉(rou)等部位(wei)的為Ⅰ型膠(jiao)原蛋(dan)白，軟骨和脊(ji)索為Ⅱ型(xing)膠原(yuan)蛋白和Ⅺ型膠(jiao)原蛋白，肌(ji)肉中(zhong)為V型(xing)膠原蛋白。魚(yu)皮是膠(jiao)原蛋白(bai)含量(liang)最高(gao)的組織，而“脆(cui)化魚"的(de)魚皮也是硬度(du)增加(jia)最為顯著的(de)組織。

對“脆化魚"物(wu)質(zhì)組成(cheng)及脆化機(ji)制的研究結(jié)果(guo)顯示，魚體（尤其(qi)是肌肉組織中(zhong)）膠原(yuan)蛋白合成量是(shi)顯著增(zeng)加的，幾乎(hu)所有的脆(cui)化機制研(yan)究和脆化結(jié)果(guo)都能證(zheng)實這一點。前面(mian)的分析我(wo)們已經(jīng)知(zhi)道，在疏松結(jié)締(di)組織(zhi)中有成(cheng)纖維(wei)細胞(bao)的存在，這是合(he)成膠原蛋白(bai)的關(guān)鍵性細胞(bao)。結(jié)締組織中(zhong)膠原蛋(dan)白合(he)成量的顯(xian)著增加，可(ke)以使結(jié)締(di)組織中膠原蛋(dan)白纖維度顯(xian)著增加，膠原蛋(dan)白含量越高，肌(ji)肉機械強度增(zeng)加，肌原(yuan)纖維耐折力(li)越強。魚體(ti)膠原蛋白主要(yao)分布在魚(yu)皮、魚鱗、軟(ruan)骨等(deng)組織中(zhong)，在肌肉組織中(zhong)分布也較多(duo)。

因此，飼喂(wei)蠶豆、杜仲等(deng)原料，通(tong)過 100-120 d 的養(yǎng)殖過程(cheng)，產(chǎn)出“脆肉魚(yu)"的始發(fā)因(yin)素可能是結(jié)(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量顯著增(zeng)加、結(jié)締組(zu)織顯著(zhu)增生的結(jié)果(guo)。試驗結(jié)果(guo)表明，膠(jiao)原蛋白(bai)含量高的組(zu)織（如皮膚(fu)），經(jīng)過(guo)脆化后其硬(ying)度、彈性(xing)增加(jia)也是顯著的部(bu)位，與上述(shu)推論相符；同時(shi)，用蠶豆脆(cui)化草(cao)魚時，肌肉膠原(yuan)蛋白含量(liang)隨飼(si)料蠶(can)豆添加量的(de)增加(jia)而增加。至(zhi)于蠶豆、杜(du)仲等(deng)為什(shen)么可(ke)以顯著促(cu)進結(jié)締組織膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量的增加？這是(shi)值得研究的課(ke)題?？梢詮拇龠M(jin)膠原蛋白合(he)成量改(gai)善、結(jié)締組織(zhi)增生的調(diào)控(kong)機制(zhi)及其原因方面(mian)進行(xing)研究。蠶豆是(shi)高淀(dian)粉原料(liao)，而杜仲（皮）則是(shi)含有(you)較多黏性(xing)物質(zhì)(zhi)的原料，因此(ci)可以排(pai)除淀粉的原(yuan)因。蠶豆(dou)、杜仲的蛋(dan)白質(zhì)含量(liang)均較(jiao)低，且飼料或(huo)食物(wu)蛋白(bai)質(zhì)在消化道(dao)內(nèi)需要(yao)經(jīng)過水解為氨(an)基酸、小肽才能(neng)被吸收，之后(hou)再轉(zhuǎn)運到(dao)不同(tong)的器官組織(zhi)，因此，也可以排(pai)除蠶豆(dou)、杜仲蛋白質(zhì)的(de)原因(yin)。

膠原(yuan)蛋白肽鏈(lian)中典型(xing)特征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘氨酸三(san)肽重復(fu)結(jié)構(gòu)，其中(zhong) X、Y 分別為脯氨(an)酸、羥(qiang)脯氨酸。通過飼(si)料中添加脯氨(an)酸能夠促進(jin)膠原蛋白的合(he)成量，但(dan)還不足以達到(dao)“脆肉魚"的效果(guo)。最有可(ke)能的(de)原因是蠶豆、杜(du)仲等原料中(zhong)含有的一些有(you)機成分，如(ru)多酚(fen)、皂苷等，這些(xie)物質(zhì)調(diào)控(kong)了結(jié)締(di)組織膠(jiao)原蛋白的合(he)成量，并(bing)誘導了結(jié)(jie)締組織(zhi)顯著增生。當(dang)然，這是需要(yao)深入研究的(de)課題。如果這(zhe)個推論成(cheng)立，那么(me)也可以(yi)找到與蠶豆(dou)、杜仲具有(you)類似(shi)成分的(de)天然植(zhi)物原料，通過(guo)飼料途徑(jing)養(yǎng)殖“脆肉魚"在(zai)技術(shù)(shu)上具有可(ke)行性(xing)，該項技術(shù)發(fā)展(zhan)也有巨大的(de)市場潛(qian)力。

羥脯(pu)氨酸占(zhan)膠原蛋白的(de) 13%-14%，是結(jié)締組織中(zhong)成纖(xian)維細胞(bao)攝取合成蛋白(bai)質(zhì)所需(xu)的氨基酸(suan)，包括脯氨酸(suan)、賴氨酸和甘氨(an)酸，在粗(cu)面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的(de)核糖體(ti)上按照特定(ding)的膠原 mRNA 的堿基(ji)序列(lie)，合成(cheng)前α-多肽鏈(lian)。后者(zhe)一邊(bian)合成一邊進(jin)入粗(cu)面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔(qiang)內(nèi)，并在賴(lai)氨酸羥(qiang)化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸(suan)羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用(yong)下，將肽鏈(lian)中的脯氨酸(suan)和賴(lai)氨酸進(jin)行羥基化反應(yīng)(ying)。經(jīng)羥基化后，三(san)條前α-多肽鏈(lian)互相纏繞成繩(sheng)索狀的前膠(jiao)原蛋白(bai)分子（procollagen molecule），這是膠(jiao)原蛋白和膠原(yuan)纖維的生(sheng)物合成過(guo)程。膠原纖維(wei)的合成受多方(fang)面的影(ying)響和調(diào)控，賴氨(an)酸羥化酶、脯氨(an)酸羥化酶和(he)賴氨酸氧(yang)化酶（LOX）至(zhi)關(guān)重要(yao)。細胞(bao)內(nèi)脯氨酸的(de)含量直接影(ying)響前(qian)α-多肽(tai)鏈的合成(cheng)。

來源(yuan)：葉元土. 提升淡(dan)水養(yǎng)(yang)殖魚(yu)類食用質(zhì)量的(de)技術(shù)集成(cheng)與創(chuàng)新。飼料工(gong)業(yè)，2022。