魚類肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是(shi)指通(tong)過質(zhì)構(gòu)儀(yi)測定的(de)肌肉硬度、膠黏(nian)性、剪切力等(deng)質(zhì)量，表(biao)現(xiàn)為通(tong)過口腔咀(ju)嚼、舌頭攪動(dong)及口腔黏膜所(suo)感受(shou)到的(de)肌肉硬度與(yu)嫩度、凝聚性、潤(run)滑感等特性(xing)。這些性(xing)質(zhì)主要受到肌(ji)肉組(zu)織中肌纖維(wei)直徑、密度(du)和結(jié)(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白含量(liang)、肌內(nèi)脂肪和(he)肌間脂肪含量(liang)等的影響。如前(qian)所述，飼(si)料油脂對(dui)魚體脂(zhi)肪、脂肪酸組織(zhi)等有直接(jie)性的(de)影響(xiang)，如果(guo)選擇不(bu)同的飼料油脂(zhi)如豬(zhu)油、棕櫚油(you)、亞麻籽(zi)油、魚油、豆油(you)等，隨著這些(xie)油脂在(zai)魚體結(jié)締組(zu)織、細(xì)胞脂肪(fang)滴中沉積，肌(ji)肉中(zhong)脂肪的(de)性質(zhì)和脂肪酸(suan)組成就能(neng)夠顯(xian)示出這些(xie)油脂的(de)性質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)殖魚體(ti)肌肉的風(fēng)味(wei)、肌肉的質(zhì)構(gòu)具(ju)有顯著的差異(yi)性。例如(ru)，在秋季(ji)增加飼(si)料中棕(zong)櫚油的添(tian)加量并使魚體(ti)肌肉沉積(ji)較多的具有棕(zong)櫚油特性的脂(zhi)肪，將這類養(yǎng)殖(zhi)的活魚或(huo)分割加(jia)工產(chǎn)(chan)品（如開背魚）用(yong)于燒(shao)烤，則會(hui)具有很好的燒(shao)烤香味。同樣(yang)的原理，如果(guo)在飼(si)料中添加(jia)豬油，養(yǎng)殖的活(huo)魚或其分割加(jia)工產(chǎn)(chan)品（如魚片(pian)、魚柳(liu)）則會具(ju)有很好的“嫩(nen)度"和風(fēng)味(wei)，這類活魚或其(qi)加工產(chǎn)品則(ze)適合于中(zhong)國特色的(de)“酸菜魚(yu)"“清蒸魚"。如果(guo)在飼料(liao)中添加亞麻(ma)籽油、魚油等，養(yǎng)(yang)殖的魚體中(zhong)高不飽和脂(zhi)肪、ω-3 系列的脂肪(fang)酸含量顯著(zhu)增加(jia)，可以(yi)提高養(yǎng)(yang)殖魚體(ti)的高不(bu)飽和脂肪(fang)酸營養(yǎng)價值。因(yin)此，通過飼(si)料中油脂(zhi)的添加量以(yi)及選(xuan)擇不同種(zhong)類的油(you)脂是可以改變(bian)養(yǎng)殖魚類肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)和風(fēng)味的，為(wei)通過飼料途(tu)徑調(diào)控養(yǎng)殖(zhi)魚類肌肉(rou)品質(zhì)開拓了(le)技術(shù)創(chuàng)(chuang)新的(de)潛力(li)和發(fā)展空(kong)間。

在肌(ji)肉組(zu)織中，肌纖(xian)維直徑、密(mi)度、肌(ji)纖維類(lei)型和膠原蛋白(bai)含量等對肌肉(rou)食用質(zhì)(zhi)量（主要是質(zhì)(zhi)構(gòu)性(xing)質(zhì)）具有直接性(xing)的影(ying)響。例如，中國特(te)色的“脆(cui)肉晥"肌肉的硬(ying)度、彈(dan)性和剪切力顯(xian)著增加(jia)。在傳統(tǒng)的(de)飼喂蠶豆養(yǎng)殖(zhi)草魚 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆肉(rou)晥"的基礎(chǔ)上(shang)，近年來通(tong)過飼料途徑(jing)養(yǎng)殖“脆(cui)肉羅非魚"“脆(cui)肉斑點叉(cha)尾鮰"“脆肉鯉(li)魚"等適合(he)于分割加(jia)工的(de)淡水魚(yu)類，無論是養(yǎng)(yang)殖區(qū)(qu)域、還是“脆肉魚(yu)"的養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)展(zhan)速度均(jun)很快，并可(ke)能進(jìn)一(yi)步推動(dong)“預(yù)制(zhi)菜"中預(yù)制魚食(shi)品的加工、流通(tong)和消費(fèi)的快速(su)發(fā)展。如(ru)何通過飼料途(tu)徑或(huo)通過(guo)養(yǎng)殖過程(cheng)水質(zhì)控制，全面(mian)提升(sheng)淡水魚的食用(yong)質(zhì)量、加(jia)工質(zhì)量，既(ji)是適應(yīng)(ying)魚食品消費(fèi)市(shi)場的需要，也是(shi)促進(jìn)淡水養(yǎng)(yang)殖業(yè)高質(zhì)量發(fā)(fa)展的技術(shù)(shu)基礎(chǔ)。

可以促(cu)進(jìn)淡水魚肌(ji)肉“脆化"的原料(liao)研究較多的(de)是蠶豆和杜(du)仲，而“脆化魚"的(de)主要(yao)表現(xiàn)是魚體全(quan)身、尤其是肌(ji)肉的硬度（較(jiao)普通魚(yu)肌肉硬度(du)能夠增(zeng)加30%以上(shang)）、彈性顯著(zhu)增加，即使(shi)活的魚體經(jīng)過(guo)“脆化"后，身體(ti)也變得(de)“僵直"“僵硬"。魚(yu)體構(gòu)成中(zhong)，魚皮(pi)的硬度(du)增加最(zui)為明顯(xian)，其次(ci)是肌肉(rou)組織，內(nèi)臟器(qi)官組織也顯著(zhu)地“硬化"“脆(cui)化"。究其(qi)原因，在(zai)肌肉組織(zhi)中肌(ji)纖維的數(shù)量和(he)密度顯(xian)著增加，脂(zhi)肪含(han)量降低，最為突(tu)出的是膠原蛋(dan)白含量顯(xian)著增加（較(jiao)普通魚增加(jia)20%以上），轉(zhuǎn)錄組學(xué)(xue)及特征基因表(biao)達(dá)活性的研究(jiu)結(jié)果也顯示(shi)，魚體膠原蛋(dan)白合成(cheng)相關(guān)基因(yin)表達(dá)活性(xing)顯著增(zeng)加、魚體(ti)膠原蛋(dan)白含量顯著(zhu)增加。

肌細(xì)胞有平滑(hua)肌、心(xin)肌和骨(gu)骼肌(ji)三大類，目前(qian)的研(yan)究結(jié)(jie)果沒有比較(jiao)通過飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料是(shi)否可以同時改(gai)變這三(san)類肌(ji)細(xì)胞(bao)的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)(zhi)，但是內(nèi)臟(zang)器官組織(zhi)的硬(ying)度、彈性(xing)經(jīng)過“脆化"后(hou)是顯著增強(qiáng)(qiang)的，這或許(xu)是結(jié)締(di)組織膠原蛋白(bai)含量增(zeng)加的結(jié)果。魚(yu)類肌細(xì)胞的(de)生長(zhang)方式為“非(fei)限定性生長方(fang)式"，即不同于成(cheng)年哺乳動(dong)物只有肌(ji)細(xì)胞三(san)維體積的(de)增加（肌細(xì)(xi)胞增肥(fei)或肥大(da)），魚類肌細(xì)(xi)胞的數(shù)量(liang)和三維體積(ji)均可以增(zeng)加，肌細(xì)胞(bao)數(shù)量(liang)的增(zeng)加稱為增(zeng)殖。因(yin)此，魚類肌細(xì)胞(bao)既有增殖，也(ye)有增肥的生(sheng)長方式(shi)。然而(er)，對“脆化(hua)魚"的研究結(jié)(jie)果顯示肌(ji)纖維密度(du)增加、肌肉(rou)硬度增加；而(er)同時肌束之(zhi)間的結(jié)(jie)締組(zu)織三維體積(ji)、膠原蛋(dan)白含(han)量也增加。這(zhe)就難以判(pan)定肌纖維密度(du)的改變是(shi)肌細(xì)胞數(shù)量增(zeng)殖的結(jié)果，還是(shi)結(jié)締(di)組織(zhi)增生并(bing)擠壓肌纖(xian)維三(san)維體積的結(jié)果(guo)，或許二種(zhong)情況均存在，這(zhe)是需要(yao)深入研究的內(nèi)(nei)容。

動物肌肉中的(de)膠原蛋白(bai)主要分布在(zai)肌外膜、肌(ji)束膜(mo)和肌內(nèi)膜等(deng)結(jié)締組織部(bu)位。肌束膜和肌(ji)內(nèi)膜中的膠原(yuan)蛋白可能是(shi)影響(xiang)肌肉硬度(du)的最主要原因(yin)。魚體(ti)內(nèi)膠原蛋白(bai)含量高(gao)于陸生動物(wu)，且在不(bu)同部位差(cha)異較大(da)。如果按(an)照鮮活組織中(zhong)蛋白質(zhì)含量(liang)計算，鰱魚、鳙(yong)魚和草魚(yu)魚皮(pi)的蛋白(bai)質(zhì)含量(liang)分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮(pi)中的(de)膠原含量最(zui)高可超(chao)過其(qi)蛋白質(zhì)(zhi)總

量的80%；真鯛(diao)魚皮中膠原蛋(dan)白占(zhan)總蛋白(bai)的80.5%，鰻鱺為 87.3%，日(ri)本海鱸(lu) 40.7%，香魚 53.6%，黃(huang)海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚(yu) 43.5%（均以占蛋(dan)白質(zhì)的百(bai)分比計(ji)）。至于膠原蛋(dan)白的種類，分布(bu)在真皮、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉等部位的(de)為Ⅰ型膠原蛋(dan)白，軟骨和(he)脊索(suo)為Ⅱ型膠(jiao)原蛋白和(he)Ⅺ型膠(jiao)原蛋白，肌肉中(zhong)為V型膠原蛋白(bai)。魚皮是膠原蛋(dan)白含量最高的(de)組織，而“脆(cui)化魚(yu)"的魚(yu)皮也是硬度增(zeng)加最為顯著的(de)組織。

對“脆化魚"物(wu)質(zhì)組成及脆(cui)化機(jī)制(zhi)的研究結(jié)(jie)果顯示(shi)，魚體（尤其是(shi)肌肉組織中）膠(jiao)原蛋(dan)白合成量是(shi)顯著增(zeng)加的，幾乎所有(you)的脆(cui)化機(jī)制研究(jiu)和脆化結(jié)果都(dou)能證實這一(yi)點。前面的(de)分析我們已經(jīng)(jing)知道，在疏松(song)結(jié)締組(zu)織中(zhong)有成(cheng)纖維(wei)細(xì)胞的存在(zai)，這是合成膠原(yuan)蛋白(bai)的關(guān)鍵(jian)性細(xì)胞(bao)。結(jié)締組(zu)織中(zhong)膠原(yuan)蛋白合(he)成量的顯著增(zeng)加，可以使結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白纖維(wei)度顯著(zhu)增加，膠原蛋(dan)白含(han)量越高，肌肉(rou)機(jī)械強(qiáng)度增加(jia)，肌原纖(xian)維耐折力越強(qiáng)(qiang)。魚體(ti)膠原蛋白主要(yao)分布在魚皮、魚(yu)鱗、軟(ruan)骨等組織(zhi)中，在肌肉組織(zhi)中分布也較多(duo)。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜仲等原(yuan)料，通過 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過程，產(chǎn)出(chu)“脆肉魚"的(de)始發(fā)因(yin)素可能是結(jié)(jie)締組(zu)織中膠原蛋白(bai)合成(cheng)量顯著增加、結(jié)(jie)締組織(zhi)顯著增生的結(jié)(jie)果。試驗結(jié)(jie)果表明(ming)，膠原蛋(dan)白含量高(gao)的組織（如皮膚(fu)），經(jīng)過(guo)脆化后其(qi)硬度、彈性增加(jia)也是顯著的部(bu)位，與(yu)上述推論(lun)相符；同時(shi)，用蠶(can)豆脆化(hua)草魚(yu)時，肌肉(rou)膠原蛋白(bai)含量隨(sui)飼料蠶豆添加(jia)量的增加而增(zeng)加。至(zhi)于蠶(can)豆、杜仲等(deng)為什么可以顯(xian)著促進(jìn)結(jié)締組(zu)織膠原(yuan)蛋白(bai)合成量(liang)的增加？這是(shi)值得研(yan)究的課題?？梢?yi)從促進(jìn)膠原蛋(dan)白合(he)成量改善、結(jié)締(di)組織(zhi)增生的調(diào)控(kong)機(jī)制(zhi)及其原因方面(mian)進(jìn)行研究。蠶(can)豆是高(gao)淀粉原料(liao)，而杜仲（皮(pi)）則是含有較(jiao)多黏(nian)性物(wu)質(zhì)的(de)原料，因此可(ke)以排(pai)除淀粉(fen)的原因。蠶(can)豆、杜仲的蛋白(bai)質(zhì)含量均較低(di)，且飼(si)料或食物蛋白(bai)質(zhì)在消化(hua)道內(nèi)需要經(jīng)(jing)過水(shui)解為氨基酸(suan)、小肽才能被吸(xi)收，之(zhi)后再轉(zhuǎn)運(yùn)到不(bu)同的(de)器官組織，因(yin)此，也可以排除(chu)蠶豆、杜仲蛋(dan)白質(zhì)的原(yuan)因。

膠原蛋(dan)白肽鏈中(zhong)典型特征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘氨酸(suan)三肽重復(fù)(fu)結(jié)構(gòu)，其中 X、Y 分(fen)別為脯氨酸(suan)、羥脯(pu)氨酸。通過(guo)飼料中(zhong)添加(jia)脯氨酸能夠促(cu)進(jìn)膠(jiao)原蛋(dan)白的合成量，但(dan)還不(bu)足以達(dá)(da)到“脆肉(rou)魚"的(de)效果。最(zui)有可能的原(yuan)因是蠶豆(dou)、杜仲等原料中(zhong)含有的一(yi)些有機(jī)成分，如(ru)多酚(fen)、皂苷等，這(zhe)些物質(zhì)(zhi)調(diào)控了結(jié)締(di)組織(zhi)膠原蛋白的合(he)成量(liang)，并誘導(dǎo)了結(jié)(jie)締組織顯著增(zeng)生。當(dāng)然，這是(shi)需要(yao)深入研究(jiu)的課題。如果這(zhe)個推論成(cheng)立，那(na)么也可以找(zhao)到與蠶豆、杜(du)仲具(ju)有類似成分(fen)的天然植物原(yuan)料，通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖“脆肉(rou)魚"在(zai)技術(shù)上具(ju)有可行性，該項(xiang)技術(shù)發(fā)展也有(you)巨大的(de)市場潛(qian)力。

羥脯氨(an)酸占膠(jiao)原蛋白的(de) 13%-14%，是結(jié)締組(zu)織中(zhong)成纖維細(xì)胞攝(she)取合成蛋(dan)白質(zhì)所需(xu)的氨基酸，包括(kuo)脯氨(an)酸、賴氨(an)酸和甘氨酸(suan)，在粗面(mian)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖(tang)體上按照特(te)定的膠原(yuan) mRNA 的堿基(ji)序列，合成前α-多(duo)肽鏈。后者一(yi)邊合成一邊進(jìn)(jin)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(wang)腔內(nèi)，并在賴氨(an)酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥化(hua)酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用(yong)下，將肽鏈中(zhong)的脯氨酸和賴(lai)氨酸進(jìn)行(xing)羥基化(hua)反應(yīng)。經(jīng)羥基化(hua)后，三條前α-多肽(tai)鏈互相纏繞成(cheng)繩索狀的(de)前膠原蛋白(bai)分子(zi)（procollagen molecule），這是(shi)膠原蛋白和(he)膠原纖維的(de)生物合成過(guo)程。膠原纖維的(de)合成受多方面(mian)的影(ying)響和調(diào)控，賴氨(an)酸羥化酶、脯氨(an)酸羥化(hua)酶和賴氨(an)酸氧(yang)化酶（LOX）至關(guān)重(zhong)要。細(xì)胞內(nèi)脯氨(an)酸的含(han)量直接影響(xiang)前α-多(duo)肽鏈的(de)合成。

來源：葉元土. 提升淡水養(yǎng)(yang)殖魚類(lei)食用質(zhì)量(liang)的技術(shù)集成(cheng)與創(chuàng)新(xin)。飼料工業(yè)，2022。