魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)質(zhì)量(liang)是指通過質(zhì)構(gòu)(gou)儀測(ce)定的肌肉硬(ying)度、膠黏(nian)性、剪切力等質(zhì)(zhi)量，表(biao)現(xiàn)為通過口腔(qiang)咀嚼、舌頭攪動(dong)及口腔黏膜(mo)所感受到的(de)肌肉硬度(du)與嫩度、凝聚(ju)性、潤(run)滑感等(deng)特性(xing)。這些性質(zhì)主要(yao)受到肌肉組(zu)織中肌(ji)纖維直徑、密度(du)和結(jié)締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白含量(liang)、肌內(nèi)(nei)脂肪和肌間脂(zhi)肪含(han)量等(deng)的影響。如前(qian)所述，飼料油(you)脂對魚體脂(zhi)肪、脂肪酸組織(zhi)等有直接性的(de)影響(xiang)，如果選擇不同的(de)飼料油脂如豬(zhu)油、棕(zong)櫚油、亞麻(ma)籽油、魚油(you)、豆油(you)等，隨著(zhe)這些油(you)脂在魚體結(jié)(jie)締組織、細(xì)胞(bao)脂肪滴(di)中沉積，肌(ji)肉中脂(zhi)肪的性質(zhì)(zhi)和脂(zhi)肪酸組(zu)成就能(neng)夠顯示出這些(xie)油脂的性質(zhì)(zhi)，并使(shi)養(yǎng)殖(zhi)魚體肌肉(rou)的風(fēng)(feng)味、肌肉的(de)質(zhì)構(gòu)(gou)具有顯著(zhu)的差異(yi)性。例如(ru)，在秋季增加飼(si)料中(zhong)棕櫚(lv)油的(de)添加量并使(shi)魚體肌肉(rou)沉積較多的(de)具有(you)棕櫚油特(te)性的(de)脂肪(fang)，將這類養(yǎng)殖的(de)活魚或分割(ge)加工產(chǎn)品（如(ru)開背魚）用(yong)于燒烤，則會(hui)具有很好(hao)的燒烤(kao)香味。同(tong)樣的原理，如(ru)果在(zai)飼料中添加(jia)豬油(you)，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或其分(fen)割加工產(chǎn)(chan)品（如魚片(pian)、魚柳）則(ze)會具有很好(hao)的“嫩(nen)度"和風(fēng)味(wei)，這類(lei)活魚或其(qi)加工(gong)產(chǎn)品(pin)則適合(he)于中國特色(se)的“酸菜(cai)魚"“清蒸(zheng)魚"。如(ru)果在飼料中添(tian)加亞麻籽油、魚(yu)油等，養(yǎng)殖的魚(yu)體中高(gao)不飽和脂(zhi)肪、ω-3 系列(lie)的脂肪酸含量(liang)顯著增加，可(ke)以提高(gao)養(yǎng)殖魚體的(de)高不飽和脂肪(fang)酸營養(yǎng)(yang)價值。因此(ci)，通過飼料中(zhong)油脂的添加(jia)量以及選擇不(bu)同種類的油脂(zhi)是可以改(gai)變養(yǎng)殖魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)性質(zhì)和(he)風(fēng)味的，為(wei)通過飼料(liao)途徑調(diào)(diao)控養(yǎng)殖魚類肌(ji)肉品(pin)質(zhì)開拓了技術(shù)(shu)創(chuàng)新的(de)潛力和(he)發(fā)展空間。

在肌肉組(zu)織中，肌纖維直(zhi)徑、密度、肌纖(xian)維類(lei)型和(he)膠原蛋白含量(liang)等對(dui)肌肉食用質(zhì)量(liang)（主要是質(zhì)(zhi)構(gòu)性質(zhì)(zhi)）具有(you)直接性的影響(xiang)。例如，中(zhong)國特色的“脆肉(rou)晥"肌肉的硬度(du)、彈性和剪(jian)切力顯著增加(jia)。在傳統(tǒng)的飼喂(wei)蠶豆養(yǎng)殖(zhi)草魚 100-120 d 生產(chǎn)出“脆(cui)肉晥"的基(ji)礎(chǔ)上，近年來通(tong)過飼料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉羅(luo)非魚"“脆肉(rou)斑點叉(cha)尾鮰"“脆肉鯉魚(yu)"等適合于(yu)分割加工(gong)的淡水魚類(lei)，無論(lun)是養(yǎng)殖(zhi)區(qū)域、還(hai)是“脆(cui)肉魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模，其發(fā)展(zhan)速度均很(hen)快，并可能進(jìn)一(yi)步推動“預(yù)制(zhi)菜"中預(yù)制魚食(shi)品的加工(gong)、流通和消費(fei)的快(kuai)速發(fā)(fa)展。如何通過飼(si)料途徑(jing)或通過養(yǎng)(yang)殖過(guo)程水質(zhì)控(kong)制，全面提(ti)升淡水(shui)魚的食用質(zhì)(zhi)量、加(jia)工質(zhì)量(liang)，既是適(shi)應(yīng)魚食品(pin)消費(fei)市場(chang)的需(xu)要，也(ye)是促進(jìn)淡水養(yǎng)(yang)殖業(yè)高質(zhì)量發(fā)(fa)展的技(ji)術(shù)基礎(chǔ)。

可以促進(jìn)淡(dan)水魚(yu)肌肉“脆(cui)化"的原料(liao)研究(jiu)較多的是蠶(can)豆和杜仲，而“脆(cui)化魚"的(de)主要(yao)表現(xiàn)是魚體全(quan)身、尤其(qi)是肌肉的硬(ying)度（較普通魚(yu)肌肉硬度能(neng)夠增加(jia)30%以上(shang)）、彈性顯著增(zeng)加，即使活的魚(yu)體經(jīng)過“脆化"后(hou)，身體(ti)也變(bian)得“僵(jiang)直"“僵(jiang)硬"。魚(yu)體構(gòu)成(cheng)中，魚皮的(de)硬度增(zeng)加最(zui)為明顯(xian)，其次(ci)是肌(ji)肉組織(zhi)，內(nèi)臟器官組織(zhi)也顯著地(di)“硬化"“脆(cui)化"。究其原因，在(zai)肌肉組(zu)織中肌纖維(wei)的數(shù)量和密(mi)度顯(xian)著增加，脂肪含(han)量降低，最(zui)為突出(chu)的是膠原(yuan)蛋白含量顯著(zhu)增加（較普通魚(yu)增加20%以(yi)上），轉(zhuǎn)錄(lu)組學(xué)及(ji)特征(zheng)基因表達(dá)活性(xing)的研究結(jié)(jie)果也顯示(shi)，魚體膠原蛋(dan)白合成相關(guān)(guan)基因表達(dá)活(huo)性顯著增加(jia)、魚體(ti)膠原(yuan)蛋白(bai)含量顯著(zhu)增加。

肌細(xì)胞(bao)有平(ping)滑肌、心肌(ji)和骨骼肌三(san)大類，目前的(de)研究結(jié)果(guo)沒有比較通(tong)過飼(si)喂蠶豆、杜仲(zhong)等原料是(shi)否可以同時改(gai)變這(zhe)三類(lei)肌細(xì)(xi)胞的(de)結(jié)構(gòu)和(he)性質(zhì)，但是(shi)內(nèi)臟器官組織(zhi)的硬度、彈性(xing)經(jīng)過“脆化"后(hou)是顯著(zhu)增強(qiáng)的，這或許(xu)是結(jié)締組織膠(jiao)原蛋白含量(liang)增加的結(jié)果。魚(yu)類肌(ji)細(xì)胞的生(sheng)長方式(shi)為“非限定(ding)性生長(zhang)方式"，即不(bu)同于成(cheng)年哺(bu)乳動物只有肌(ji)細(xì)胞三維體(ti)積的增加(jia)（肌細(xì)胞增(zeng)肥或肥大(da)），魚類肌細(xì)胞的(de)數(shù)量(liang)和三維體積均(jun)可以增加，肌(ji)細(xì)胞數(shù)量的增(zeng)加稱為增殖。因(yin)此，魚類(lei)肌細(xì)胞既(ji)有增殖(zhi)，也有增肥的(de)生長方(fang)式。然(ran)而，對“脆化魚(yu)"的研究結(jié)(jie)果顯示肌纖(xian)維密(mi)度增加、肌肉(rou)硬度增加(jia)；而同時肌束(shu)之間的結(jié)締組(zu)織三維體積(ji)、膠原蛋(dan)白含量也增加(jia)。這就(jiu)難以判定肌纖(xian)維密度的(de)改變是肌細(xì)(xi)胞數(shù)量(liang)增殖的結(jié)(jie)果，還是結(jié)(jie)締組織增生并(bing)擠壓肌(ji)纖維三維體積(ji)的結(jié)(jie)果，或許二種(zhong)情況均存在(zai)，這是需要(yao)深入(ru)研究的(de)內(nèi)容(rong)。

動物(wu)肌肉(rou)中的(de)膠原蛋白(bai)主要分(fen)布在肌外膜、肌(ji)束膜和肌內(nèi)膜(mo)等結(jié)締(di)組織部位。肌束(shu)膜和肌內(nèi)膜(mo)中的膠原蛋白(bai)可能是影響肌(ji)肉硬度的(de)最主要原(yuan)因。魚體內(nèi)膠原(yuan)蛋白含量(liang)高于陸生動物(wu)，且在不(bu)同部位(wei)差異較大。如(ru)果按(an)照鮮活組織中(zhong)蛋白質(zhì)(zhi)含量(liang)計算(suan)，鰱魚(yu)、鳙魚和(he)草魚魚皮(pi)的蛋白質(zhì)含量(liang)分別為 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮中(zhong)的膠(jiao)原含量最高可(ke)超過其蛋白質(zhì)(zhi)總

量的80%；真鯛魚皮(pi)中膠原蛋(dan)白占總蛋白(bai)的80.5%，鰻鱺為 87.3%，日(ri)本海鱸 40.7%，香魚 53.6%，黃(huang)海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均以占蛋(dan)白質(zhì)的百分比(bi)計）。至(zhi)于膠原蛋(dan)白的種類，分布(bu)在真皮、骨(gu)、鱗、鰾(biao)、肌肉(rou)等部位(wei)的為Ⅰ型膠(jiao)原蛋(dan)白，軟骨和脊(ji)索為Ⅱ型膠原蛋(dan)白和Ⅺ型膠原蛋(dan)白，肌肉中為V型(xing)膠原蛋白(bai)。魚皮(pi)是膠原蛋白(bai)含量最高的(de)組織，而“脆化(hua)魚"的魚皮(pi)也是硬度增(zeng)加最為顯著的(de)組織。

對“脆化魚"物質(zhì)(zhi)組成及脆化(hua)機(jī)制的研究結(jié)(jie)果顯示，魚體（尤(you)其是(shi)肌肉(rou)組織中(zhong)）膠原(yuan)蛋白合成量是(shi)顯著增加的(de)，幾乎(hu)所有(you)的脆(cui)化機(jī)制(zhi)研究和脆(cui)化結(jié)果都能證(zheng)實這一點(dian)。前面的分(fen)析我們已經(jīng)知(zhi)道，在疏松(song)結(jié)締(di)組織(zhi)中有成纖(xian)維細(xì)胞(bao)的存在(zai)，這是合成(cheng)膠原(yuan)蛋白的關(guān)鍵性(xing)細(xì)胞(bao)。結(jié)締組織中(zhong)膠原蛋白合(he)成量的顯(xian)著增加(jia)，可以(yi)使結(jié)締組織中(zhong)膠原蛋(dan)白纖維度顯(xian)著增加，膠(jiao)原蛋白含量(liang)越高(gao)，肌肉機(jī)械強(qiáng)(qiang)度增(zeng)加，肌原纖維(wei)耐折力越強(qiáng)(qiang)。魚體膠原蛋白(bai)主要分(fen)布在魚皮、魚鱗(lin)、軟骨等組織(zhi)中，在肌肉組織(zhi)中分布也較(jiao)多。

因此(ci)，飼喂(wei)蠶豆、杜(du)仲等(deng)原料，通過 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過程，產(chǎn)(chan)出“脆肉魚(yu)"的始發(fā)因素可(ke)能是結(jié)締(di)組織中膠原(yuan)蛋白合成量(liang)顯著增(zeng)加、結(jié)締組(zu)織顯著增生的(de)結(jié)果。試驗(yan)結(jié)果表明，膠原(yuan)蛋白含(han)量高的組(zu)織（如皮(pi)膚），經(jīng)過(guo)脆化后其(qi)硬度(du)、彈性增加也(ye)是顯著(zhu)的部位，與上(shang)述推論相符；同(tong)時，用(yong)蠶豆脆化(hua)草魚(yu)時，肌肉膠原蛋(dan)白含量(liang)隨飼(si)料蠶豆添加(jia)量的增加而增(zeng)加。至(zhi)于蠶豆、杜(du)仲等為什么(me)可以(yi)顯著促(cu)進(jìn)結(jié)締(di)組織膠(jiao)原蛋(dan)白合成量(liang)的增加(jia)？這是值(zhi)得研(yan)究的(de)課題?？梢詮拇?cu)進(jìn)膠原(yuan)蛋白(bai)合成量改(gai)善、結(jié)締組織(zhi)增生的調(diào)控機(jī)(ji)制及其(qi)原因方面進(jìn)行(xing)研究(jiu)。蠶豆是高(gao)淀粉原(yuan)料，而杜仲（皮(pi)）則是含有較多(duo)黏性物質(zhì)的原(yuan)料，因(yin)此可以排除淀(dian)粉的原因(yin)。蠶豆、杜仲(zhong)的蛋白(bai)質(zhì)含量(liang)均較低，且飼料(liao)或食物蛋白(bai)質(zhì)在消化道內(nèi)(nei)需要經(jīng)過水(shui)解為氨基(ji)酸、小肽才(cai)能被吸收(shou)，之后再轉(zhuǎn)運(yun)到不同的器官(guan)組織(zhi)，因此，也可以(yi)排除蠶豆、杜(du)仲蛋白質(zhì)(zhi)的原因。

膠原蛋(dan)白肽鏈(lian)中典(dian)型特征是含有(you)“Gly-X-Y"甘氨酸三(san)肽重復(fù)結(jié)構(gòu)，其(qi)中 X、Y 分別為脯氨(an)酸、羥(qiang)脯氨酸。通過(guo)飼料中添加(jia)脯氨酸能(neng)夠促進(jìn)膠原蛋(dan)白的合成量，但(dan)還不足以達(dá)(da)到“脆肉(rou)魚"的(de)效果。最有可(ke)能的(de)原因是(shi)蠶豆(dou)、杜仲等原(yuan)料中(zhong)含有的(de)一些(xie)有機(jī)成分，如(ru)多酚(fen)、皂苷等，這些物(wu)質(zhì)調(diào)控了結(jié)締(di)組織膠(jiao)原蛋白的合成(cheng)量，并誘導(dǎo)了結(jié)(jie)締組織顯(xian)著增生。當(dāng)然(ran)，這是需要深(shen)入研究的課題(ti)。如果這個推論(lun)成立(li)，那么也可以找(zhao)到與蠶豆、杜(du)仲具有類似(shi)成分(fen)的天然植(zhi)物原料，通(tong)過飼料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉魚(yu)"在技術(shù)上具(ju)有可(ke)行性，該項技(ji)術(shù)發(fā)展也有巨(ju)大的市場(chang)潛力。

羥脯氨酸占膠(jiao)原蛋白的 13%-14%，是(shi)結(jié)締組(zu)織中成纖維細(xì)(xi)胞攝取合成蛋(dan)白質(zhì)(zhi)所需的(de)氨基酸，包括脯(pu)氨酸、賴氨(an)酸和甘(gan)氨酸，在粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)的核糖體(ti)上按(an)照特定的(de)膠原 mRNA 的堿基(ji)序列，合成前(qian)α-多肽鏈。后者一(yi)邊合成一邊進(jìn)(jin)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(wang)腔內(nèi)，并在(zai)賴氨酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸(suan)羥化酶(mei)（pro?line hydroxylase，PHD）的作(zuo)用下，將肽鏈中(zhong)的脯氨酸和(he)賴氨(an)酸進(jìn)行羥(qiang)基化反(fan)應(yīng)。經(jīng)(jing)羥基(ji)化后，三(san)條前α-多(duo)肽鏈互(hu)相纏繞(rao)成繩索狀(zhuang)的前膠原(yuan)蛋白(bai)分子(zi)（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白和膠(jiao)原纖維的生物(wu)合成過程(cheng)。膠原纖維的合(he)成受多方面的(de)影響和(he)調(diào)控，賴(lai)氨酸羥化酶(mei)、脯氨酸羥化(hua)酶和(he)賴氨酸(suan)氧化酶（LOX）至關(guān)(guan)重要。細(xì)胞內(nèi)(nei)脯氨(an)酸的(de)含量直接影(ying)響前(qian)α-多肽(tai)鏈的合成。

來源：葉元土(tu). 提升淡水(shui)養(yǎng)殖魚(yu)類食用質(zhì)量(liang)的技術(shù)集成與(yu)創(chuàng)新(xin)。飼料工(gong)業(yè)，2022。