魚類肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是指通過(guo)質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定(ding)的肌肉硬度(du)、膠黏性、剪(jian)切力等質(zhì)量，表(biao)現(xiàn)為通過口腔(qiang)咀嚼、舌頭(tou)攪動(dòng)及(ji)口腔黏膜(mo)所感受到的(de)肌肉(rou)硬度與嫩度、凝(ning)聚性、潤(rùn)滑感等(deng)特性(xing)。這些性質(zhì)主(zhu)要受到肌肉(rou)組織(zhi)中肌纖維直(zhi)徑、密度(du)和結(jié)締(di)組織中膠原蛋(dan)白含量、肌內(nèi)脂(zhi)肪和肌間(jian)脂肪含量等的(de)影響。如(ru)前所述，飼料(liao)油脂(zhi)對(duì)魚(yu)體脂肪、脂肪(fang)酸組織等(deng)有直(zhi)接性的影響，如(ru)果選擇不(bu)同的飼料(liao)油脂如豬(zhu)油、棕櫚油(you)、亞麻籽油、魚油(you)、豆油等，隨著(zhe)這些油脂在(zai)魚體結(jié)締組(zu)織、細(xì)胞脂(zhi)肪滴(di)中沉(chen)積，肌肉中脂(zhi)肪的性(xing)質(zhì)和脂(zhi)肪酸組成就能(neng)夠顯示(shi)出這些油(you)脂的性質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)殖魚體肌(ji)肉的風(fēng)味、肌肉(rou)的質(zhì)構(gòu)(gou)具有顯著(zhu)的差異性(xing)。例如，在秋(qiu)季增(zeng)加飼料中(zhong)棕櫚油的添加(jia)量并使魚(yu)體肌(ji)肉沉積較多的(de)具有棕(zong)櫚油特性的(de)脂肪，將(jiang)這類養(yǎng)殖的活(huo)魚或分割加(jia)工產(chǎn)品（如開(kai)背魚(yu)）用于燒烤(kao)，則會(huì)具有很(hen)好的(de)燒烤香味(wei)。同樣的原理，如(ru)果在飼料(liao)中添(tian)加豬油(you)，養(yǎng)殖的活魚(yu)或其分割加(jia)工產(chǎn)品(pin)（如魚(yu)片、魚柳）則(ze)會(huì)具有(you)很好的“嫩(nen)度"和風(fēng)(feng)味，這(zhe)類活魚(yu)或其加工產(chǎn)(chan)品則適(shi)合于中國(guó)特色(se)的“酸菜魚(yu)"“清蒸魚"。如果(guo)在飼料中添(tian)加亞(ya)麻籽油、魚(yu)油等，養(yǎng)殖的魚(yu)體中高不(bu)飽和脂肪、ω-3 系(xi)列的脂肪酸(suan)含量顯著(zhu)增加，可以(yi)提高養(yǎng)殖(zhi)魚體的高不飽(bao)和脂肪酸(suan)營(yíng)養(yǎng)價(jià)(jia)值。因此，通過飼(si)料中油脂(zhi)的添加量以及(ji)選擇不同種(zhong)類的油脂是(shi)可以改變養(yǎng)(yang)殖魚(yu)類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)性質(zhì)和風(fēng)(feng)味的，為通(tong)過飼(si)料途徑調(diào)控養(yǎng)(yang)殖魚(yu)類肌肉品質(zhì)(zhi)開拓了技術(shù)(shu)創(chuàng)新(xin)的潛(qian)力和(he)發(fā)展空間。

在肌肉組(zu)織中，肌(ji)纖維直徑、密(mi)度、肌(ji)纖維類(lei)型和膠原蛋(dan)白含量(liang)等對(duì)肌肉(rou)食用(yong)質(zhì)量（主要是(shi)質(zhì)構(gòu)性質(zhì)(zhi)）具有直(zhi)接性的影響。例(li)如，中國(guó)特色(se)的“脆肉晥"肌肉(rou)的硬度、彈(dan)性和剪(jian)切力顯著增加(jia)。在傳統(tǒng)(tong)的飼喂蠶豆(dou)養(yǎng)殖草魚(yu) 100-120 d 生產(chǎn)出“脆(cui)肉晥(wan)"的基礎(chǔ)上，近年(nian)來通過(guo)飼料途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非魚(yu)"“脆肉(rou)斑點(diǎn)(dian)叉尾鮰"“脆肉鯉(li)魚"等適合(he)于分割加(jia)工的(de)淡水魚(yu)類，無論(lun)是養(yǎng)殖區(qū)域、還(hai)是“脆肉魚"的(de)養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)展(zhan)速度均很(hen)快，并(bing)可能進(jìn)(jin)一步推動(dòng)(dong)“預(yù)制菜(cai)"中預(yù)(yu)制魚食品的(de)加工、流通和(he)消費(fèi)的(de)快速(su)發(fā)展。如何通(tong)過飼料(liao)途徑或(huo)通過養(yǎng)(yang)殖過(guo)程水質(zhì)(zhi)控制，全面提(ti)升淡(dan)水魚(yu)的食用質(zhì)(zhi)量、加工質(zhì)量，既(ji)是適應(yīng)(ying)魚食品消(xiao)費(fèi)市場(chǎng)的(de)需要，也是促進(jìn)(jin)淡水養(yǎng)殖業(yè)(ye)高質(zhì)(zhi)量發(fā)展的技術(shù)(shu)基礎(chǔ)。

可以(yi)促進(jìn)淡水(shui)魚肌肉“脆(cui)化"的原料研(yan)究較多(duo)的是蠶豆和杜(du)仲，而“脆化(hua)魚"的(de)主要表現(xiàn)是魚(yu)體全身、尤(you)其是肌(ji)肉的硬度（較普(pu)通魚肌肉(rou)硬度能夠增(zeng)加30%以上）、彈性顯(xian)著增加，即(ji)使活(huo)的魚體經(jīng)(jing)過“脆化"后，身體(ti)也變得“僵直(zhi)"“僵硬"。魚體(ti)構(gòu)成中，魚(yu)皮的(de)硬度(du)增加最為明顯(xian)，其次(ci)是肌肉組(zu)織，內(nèi)臟器(qi)官組織也(ye)顯著地“硬化"“脆(cui)化"。究其(qi)原因，在肌肉組(zu)織中肌纖維的(de)數(shù)量(liang)和密度(du)顯著(zhu)增加，脂肪(fang)含量降低(di)，最為突出的是(shi)膠原蛋白含(han)量顯著增加(jia)（較普通魚增加(jia)20%以上），轉(zhuǎn)錄(lu)組學(xué)及特征基(ji)因表達(dá)活(huo)性的研究結(jié)果(guo)也顯示，魚體膠(jiao)原蛋白合成(cheng)相關(guān)基(ji)因表達(dá)(da)活性(xing)顯著增(zeng)加、魚體膠原蛋(dan)白含(han)量顯著增(zeng)加。

肌細(xì)胞有(you)平滑肌(ji)、心肌和骨(gu)骼肌三(san)大類，目前的(de)研究結(jié)果(guo)沒有比較(jiao)通過飼喂蠶(can)豆、杜仲等原(yuan)料是否可以(yi)同時(shí)改變這(zhe)三類肌細(xì)胞的(de)結(jié)構(gòu)(gou)和性質(zhì)，但是(shi)內(nèi)臟器官(guan)組織的(de)硬度、彈(dan)性經(jīng)過“脆化(hua)"后是顯(xian)著增強(qiáng)(qiang)的，這或許是結(jié)(jie)締組織膠原蛋(dan)白含量(liang)增加的結(jié)果(guo)。魚類肌(ji)細(xì)胞的生長(zhǎng)方(fang)式為“非(fei)限定性生長(zhǎng)方(fang)式"，即不同于成(cheng)年哺乳(ru)動(dòng)物只有肌細(xì)(xi)胞三(san)維體積的(de)增加（肌細(xì)胞增(zeng)肥或(huo)肥大），魚(yu)類肌(ji)細(xì)胞的數(shù)量(liang)和三維體積(ji)均可以(yi)增加(jia)，肌細(xì)(xi)胞數(shù)(shu)量的增加稱(cheng)為增殖。因此(ci)，魚類肌(ji)細(xì)胞(bao)既有(you)增殖，也有增(zeng)肥的生長(zhǎng)方(fang)式。然而(er)，對(duì)“脆化(hua)魚"的研(yan)究結(jié)果顯(xian)示肌纖維密(mi)度增加、肌肉硬(ying)度增加；而(er)同時(shí)肌束之(zhi)間的結(jié)締(di)組織三(san)維體積、膠原(yuan)蛋白含量(liang)也增加。這(zhe)就難(nan)以判定肌纖(xian)維密度的改(gai)變是肌細(xì)胞數(shù)(shu)量增殖(zhi)的結(jié)果，還是(shi)結(jié)締組織增生(sheng)并擠壓肌纖維(wei)三維體(ti)積的結(jié)果(guo)，或許二種情況(kuang)均存在(zai)，這是需要深入(ru)研究的內(nèi)(nei)容。

動(dòng)物肌肉中(zhong)的膠(jiao)原蛋白主(zhu)要分(fen)布在(zai)肌外膜、肌束(shu)膜和(he)肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)締組織(zhi)部位。肌束(shu)膜和肌內(nèi)(nei)膜中的膠原蛋(dan)白可能是(shi)影響肌肉硬度(du)的最主要原因(yin)。魚體(ti)內(nèi)膠原(yuan)蛋白含(han)量高于(yu)陸生動(dòng)物，且在(zai)不同部(bu)位差異較大。如(ru)果按照鮮(xian)活組織(zhi)中蛋(dan)白質(zhì)含量計(jì)(ji)算，鰱魚(yu)、鳙魚和草魚(yu)魚皮的蛋白質(zhì)(zhi)含量分別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且魚皮(pi)中的膠原含(han)量最(zui)高可超過其蛋(dan)白質(zhì)總

量的80%；真鯛魚皮(pi)中膠原(yuan)蛋白(bai)占總蛋(dan)白的80.5%，鰻(man)鱺為 87.3%，日(ri)本海鱸 40.7%，香魚 53.6%，黃(huang)海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均以占蛋(dan)白質(zhì)的百(bai)分比(bi)計(jì)）。至于(yu)膠原蛋白的(de)種類，分布(bu)在真皮、骨(gu)、鱗、鰾(biao)、肌肉等部(bu)位的為Ⅰ型膠(jiao)原蛋白，軟(ruan)骨和(he)脊索(suo)為Ⅱ型膠(jiao)原蛋白和Ⅺ型(xing)膠原蛋白，肌肉(rou)中為V型(xing)膠原蛋白(bai)。魚皮是膠原蛋(dan)白含量最高(gao)的組織(zhi)，而“脆化魚"的(de)魚皮也(ye)是硬度增加最(zui)為顯著(zhu)的組(zu)織。

對(duì)“脆化魚"物質(zhì)(zhi)組成(cheng)及脆(cui)化機(jī)(ji)制的研究(jiu)結(jié)果顯示，魚(yu)體（尤其是(shi)肌肉組(zu)織中）膠原(yuan)蛋白合成量(liang)是顯(xian)著增加的(de)，幾乎所有的脆(cui)化機(jī)制研究(jiu)和脆化結(jié)果(guo)都能證(zheng)實(shí)這一點(diǎn)。前(qian)面的分析我(wo)們已經(jīng)知(zhi)道，在(zai)疏松結(jié)締組(zu)織中有(you)成纖維細(xì)胞的(de)存在，這是合(he)成膠原蛋(dan)白的關(guān)(guan)鍵性細(xì)胞。結(jié)締(di)組織中膠原蛋(dan)白合成量的(de)顯著增加，可(ke)以使(shi)結(jié)締(di)組織中(zhong)膠原蛋白(bai)纖維度(du)顯著增(zeng)加，膠原蛋白含(han)量越高(gao)，肌肉(rou)機(jī)械強(qiáng)度(du)增加，肌原纖(xian)維耐折力越強(qiáng)(qiang)。魚體膠原蛋白(bai)主要(yao)分布(bu)在魚(yu)皮、魚鱗(lin)、軟骨等(deng)組織中，在肌肉(rou)組織(zhi)中分布也(ye)較多(duo)。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)，通過 100-120 d 的養(yǎng)殖過(guo)程，產(chǎn)出“脆肉(rou)魚"的(de)始發(fā)(fa)因素(su)可能是結(jié)締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白合(he)成量顯著增加(jia)、結(jié)締(di)組織顯(xian)著增生的(de)結(jié)果。試驗(yàn)(yan)結(jié)果表(biao)明，膠(jiao)原蛋白含量(liang)高的組(zu)織（如皮膚），經(jīng)過(guo)脆化后其硬度(du)、彈性增加(jia)也是顯著的(de)部位，與上(shang)述推論(lun)相符；同時(shí)，用蠶(can)豆脆化草(cao)魚時(shí)，肌肉膠(jiao)原蛋白含量(liang)隨飼料蠶豆添(tian)加量的增(zeng)加而增(zeng)加。至于蠶豆(dou)、杜仲等為(wei)什么可以(yi)顯著促(cu)進(jìn)結(jié)締(di)組織(zhi)膠原(yuan)蛋白合成量(liang)的增(zeng)加？這是值得(de)研究的課題(ti)?？梢?yi)從促進(jìn)膠原蛋(dan)白合(he)成量改(gai)善、結(jié)(jie)締組織(zhi)增生的(de)調(diào)控機(jī)制(zhi)及其(qi)原因(yin)方面進(jìn)(jin)行研(yan)究。蠶豆是高(gao)淀粉(fen)原料(liao)，而杜(du)仲（皮）則是含(han)有較多黏(nian)性物質(zhì)的原(yuan)料，因此可以(yi)排除淀粉的原(yuan)因。蠶豆(dou)、杜仲的蛋(dan)白質(zhì)(zhi)含量均(jun)較低，且飼料(liao)或食(shi)物蛋白(bai)質(zhì)在消化(hua)道內(nèi)需要經(jīng)(jing)過水解為氨(an)基酸、小(xiao)肽才能被吸(xi)收，之后再轉(zhuǎn)(zhuan)運(yùn)到不同的器(qi)官組織(zhi)，因此，也可以(yi)排除(chu)蠶豆、杜仲蛋白(bai)質(zhì)的原因。

膠原蛋白(bai)肽鏈中(zhong)典型(xing)特征是含有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三肽重(zhong)復(fù)結(jié)構(gòu)，其(qi)中 X、Y 分別為脯氨(an)酸、羥脯氨酸(suan)。通過(guo)飼料中添加脯(pu)氨酸(suan)能夠(gou)促進(jìn)膠原(yuan)蛋白(bai)的合(he)成量，但還不足(zu)以達(dá)到“脆肉(rou)魚"的效果(guo)。最有可能的(de)原因是蠶(can)豆、杜仲(zhong)等原(yuan)料中含有(you)的一(yi)些有(you)機(jī)成分(fen)，如多酚、皂苷(gan)等，這些(xie)物質(zhì)調(diào)(diao)控了結(jié)締組織(zhi)膠原(yuan)蛋白的合成(cheng)量，并誘導(dǎo)(dao)了結(jié)締(di)組織顯著增(zeng)生。當(dāng)然，這(zhe)是需要深入(ru)研究的課(ke)題。如果這(zhe)個(gè)推論成立，那(na)么也可以找到(dao)與蠶豆、杜仲具(ju)有類似成分的(de)天然植物(wu)原料，通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉魚"在(zai)技術(shù)上具(ju)有可行性，該項(xiàng)(xiang)技術(shù)發(fā)展也(ye)有巨(ju)大的市場(chǎng)潛力(li)。

羥脯氨酸(suan)占膠原蛋白的(de) 13%-14%，是結(jié)(jie)締組織中成(cheng)纖維細(xì)(xi)胞攝取(qu)合成蛋白質(zhì)(zhi)所需(xu)的氨基(ji)酸，包括脯(pu)氨酸、賴氨酸(suan)和甘氨酸，在粗(cu)面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)的(de)核糖體(ti)上按照特定(ding)的膠原 mRNA 的堿(jian)基序列(lie)，合成前α-多(duo)肽鏈。后(hou)者一邊(bian)合成一邊進(jìn)入(ru)粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)(nei)，并在賴氨(an)酸羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨酸(suan)羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的(de)作用下，將肽(tai)鏈中的(de)脯氨酸和賴氨(an)酸進(jìn)行羥(qiang)基化(hua)反應(yīng)。經(jīng)(jing)羥基化后(hou)，三條(tiao)前α-多肽鏈(lian)互相纏繞(rao)成繩(sheng)索狀的前(qian)膠原(yuan)蛋白(bai)分子（procollagen molecule），這是膠(jiao)原蛋白(bai)和膠(jiao)原纖維(wei)的生物(wu)合成過程。膠原(yuan)纖維的合成(cheng)受多方面(mian)的影響和(he)調(diào)控，賴氨(an)酸羥化(hua)酶、脯氨酸羥化(hua)酶和(he)賴氨酸氧化(hua)酶（LOX）至(zhi)關(guān)重要。細(xì)(xi)胞內(nèi)(nei)脯氨酸(suan)的含(han)量直接影響前(qian)α-多肽鏈的(de)合成。

來源：葉元土(tu). 提升淡水養(yǎng)(yang)殖魚類(lei)食用(yong)質(zhì)量的技(ji)術(shù)集(ji)成與創(chuàng)新(xin)。飼料工(gong)業(yè)，2022。