魚類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)質(zhì)量是指通(tong)過質(zhì)構(gòu)(gou)儀測定的(de)肌肉硬度、膠黏(nian)性、剪切力等(deng)質(zhì)量，表現(xiàn)為(wei)通過口腔咀嚼(jue)、舌頭攪動(dong)及口(kou)腔黏膜所感受(shou)到的肌肉硬(ying)度與嫩度、凝(ning)聚性、潤滑感(gan)等特性。這些性(xing)質(zhì)主要受(shou)到肌肉組織中(zhong)肌纖維(wei)直徑、密度和(he)結(jié)締組織中膠(jiao)原蛋白含量、肌(ji)內(nèi)脂(zhi)肪和肌間脂(zhi)肪含量等的(de)影響。如(ru)前所述(shu)，飼料油脂(zhi)對魚體(ti)脂肪、脂肪酸組(zu)織等有直(zhi)接性的影響，如(ru)果選擇(ze)不同的飼(si)料油脂(zhi)如豬(zhu)油、棕櫚油(you)、亞麻籽油、魚(yu)油、豆油等(deng)，隨著這些油脂(zhi)在魚(yu)體結(jié)締組(zu)織、細(xi)胞脂肪滴中沉(chen)積，肌肉(rou)中脂(zhi)肪的性(xing)質(zhì)和(he)脂肪酸組(zu)成就能(neng)夠顯示出這(zhe)些油(you)脂的性(xing)質(zhì)，并(bing)使養(yǎng)殖魚體肌(ji)肉的風味、肌(ji)肉的質(zhì)構(gòu)具有(you)顯著(zhu)的差異性。例如(ru)，在秋(qiu)季增加飼料(liao)中棕櫚(lv)油的添加(jia)量并使魚(yu)體肌肉沉(chen)積較多的(de)具有(you)棕櫚油(you)特性的脂肪，將(jiang)這類養(yǎng)殖的活(huo)魚或(huo)分割加工(gong)產(chǎn)品（如(ru)開背魚）用于(yu)燒烤，則會具有(you)很好的燒烤(kao)香味。同樣的原(yuan)理，如(ru)果在(zai)飼料中添加豬(zhu)油，養(yǎng)殖的(de)活魚(yu)或其分割(ge)加工(gong)產(chǎn)品(pin)（如魚片(pian)、魚柳(liu)）則會具有(you)很好(hao)的“嫩度"和(he)風味(wei)，這類活魚或(huo)其加工產(chǎn)(chan)品則適(shi)合于中國(guo)特色的(de)“酸菜(cai)魚"“清蒸(zheng)魚"。如果(guo)在飼(si)料中添加亞麻(ma)籽油、魚油(you)等，養(yǎng)殖的魚(yu)體中高不飽(bao)和脂(zhi)肪、ω-3 系(xi)列的(de)脂肪酸(suan)含量顯著(zhu)增加(jia)，可以提高養(yǎng)殖(zhi)魚體的高不飽(bao)和脂肪(fang)酸營養(yǎng)價值(zhi)。因此，通過飼(si)料中(zhong)油脂的添(tian)加量(liang)以及選(xuan)擇不同種類(lei)的油脂是可以(yi)改變養(yǎng)殖(zhi)魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)性質(zhì)和(he)風味的(de)，為通過飼料(liao)途徑調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚類肌肉(rou)品質(zhì)開(kai)拓了技術(shù)創(chuàng)(chuang)新的潛力和發(fā)(fa)展空間(jian)。

在肌(ji)肉組織中，肌(ji)纖維直徑(jing)、密度、肌纖(xian)維類型和膠原(yuan)蛋白含量等(deng)對肌肉(rou)食用質(zhì)量（主要(yao)是質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)）具(ju)有直接性的影(ying)響。例如(ru)，中國特(te)色的(de)“脆肉晥(wan)"肌肉的硬度、彈(dan)性和剪切(qie)力顯著(zhu)增加(jia)。在傳統(tǒng)的(de)飼喂蠶豆養(yǎng)(yang)殖草魚 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆肉晥"的基(ji)礎(chǔ)上，近年(nian)來通(tong)過飼料途(tu)徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非(fei)魚"“脆肉(rou)斑點(dian)叉尾鮰"“脆(cui)肉鯉魚(yu)"等適合于(yu)分割加工的淡(dan)水魚(yu)類，無(wu)論是養(yǎng)殖區(qū)域(yu)、還是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)(fa)展速度(du)均很快，并可能(neng)進一步(bu)推動“預(yù)制(zhi)菜"中(zhong)預(yù)制(zhi)魚食(shi)品的加工、流(liu)通和消(xiao)費的快(kuai)速發(fā)展。如(ru)何通過飼(si)料途徑或(huo)通過養(yǎng)殖過(guo)程水質(zhì)控制(zhi)，全面提升淡水(shui)魚的食用(yong)質(zhì)量(liang)、加工質(zhì)(zhi)量，既是適應(yīng)(ying)魚食品消(xiao)費市場(chang)的需要，也是(shi)促進淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高質(zhì)量(liang)發(fā)展的技術(shù)基(ji)礎(chǔ)。

可以促進淡(dan)水魚肌肉(rou)“脆化"的(de)原料研究(jiu)較多的(de)是蠶豆和杜仲(zhong)，而“脆化魚"的(de)主要表現(xiàn)(xian)是魚體全(quan)身、尤其(qi)是肌肉的硬(ying)度（較普(pu)通魚肌肉硬(ying)度能夠增加30%以(yi)上）、彈性顯著(zhu)增加(jia)，即使活的魚(yu)體經(jīng)過“脆(cui)化"后(hou)，身體也(ye)變得“僵直"“僵硬(ying)"。魚體構(gòu)成中，魚(yu)皮的硬度增(zeng)加最為明(ming)顯，其次是肌肉(rou)組織，內(nèi)(nei)臟器官組(zu)織也顯著地“硬(ying)化"“脆化"。究其(qi)原因，在肌肉(rou)組織中肌(ji)纖維的數(shù)量(liang)和密度顯(xian)著增加(jia)，脂肪含量降(jiang)低，最為突出的(de)是膠原蛋(dan)白含量顯(xian)著增加（較普(pu)通魚增加(jia)20%以上），轉(zhuǎn)(zhuan)錄組(zu)學(xué)及特征基(ji)因表達活性的(de)研究結(jié)(jie)果也(ye)顯示，魚體膠原(yuan)蛋白合成(cheng)相關(guān)基因表(biao)達活(huo)性顯(xian)著增加、魚體膠(jiao)原蛋白含量顯(xian)著增加。

肌細胞有(you)平滑肌、心(xin)肌和骨骼肌(ji)三大類，目前的(de)研究結(jié)果(guo)沒有比較(jiao)通過飼(si)喂蠶豆(dou)、杜仲等(deng)原料是否可以(yi)同時改變(bian)這三類肌細胞(bao)的結(jié)構(gòu)和性(xing)質(zhì)，但是內(nèi)臟器(qi)官組織的(de)硬度、彈(dan)性經(jīng)過(guo)“脆化(hua)"后是(shi)顯著增強的，這(zhe)或許(xu)是結(jié)締組織膠(jiao)原蛋白含量(liang)增加的結(jié)(jie)果。魚類肌細胞(bao)的生長方(fang)式為“非限定(ding)性生(sheng)長方(fang)式"，即不(bu)同于成年哺(bu)乳動(dong)物只有(you)肌細(xi)胞三(san)維體積的增加(jia)（肌細胞增肥(fei)或肥(fei)大），魚類肌細(xi)胞的(de)數(shù)量和三維體(ti)積均可以增加(jia)，肌細胞(bao)數(shù)量的增(zeng)加稱(cheng)為增殖。因此(ci)，魚類肌(ji)細胞既有(you)增殖，也有增(zeng)肥的生長方(fang)式。然而，對(dui)“脆化(hua)魚"的研究結(jié)果(guo)顯示肌纖(xian)維密度增加(jia)、肌肉(rou)硬度增加(jia)；而同時(shi)肌束之間(jian)的結(jié)(jie)締組織(zhi)三維(wei)體積、膠原蛋(dan)白含量(liang)也增加。這就(jiu)難以判定(ding)肌纖維密(mi)度的改變是(shi)肌細胞(bao)數(shù)量增殖的(de)結(jié)果(guo)，還是結(jié)締組織(zhi)增生(sheng)并擠壓肌纖(xian)維三維體積(ji)的結(jié)(jie)果，或許(xu)二種情況均存(cun)在，這是需要深(shen)入研究的內(nèi)容(rong)。

動物肌肉(rou)中的膠原蛋(dan)白主要分布在(zai)肌外膜、肌束(shu)膜和肌(ji)內(nèi)膜等結(jié)締(di)組織部位。肌束(shu)膜和肌內(nèi)(nei)膜中的膠原蛋(dan)白可能是影(ying)響肌(ji)肉硬度的(de)最主要原因(yin)。魚體內(nèi)膠原蛋(dan)白含量高于(yu)陸生動物，且在(zai)不同部位差異(yi)較大。如果(guo)按照鮮活(huo)組織(zhi)中蛋(dan)白質(zhì)含量計(ji)算，鰱魚、鳙魚(yu)和草魚魚皮(pi)的蛋白質(zhì)含(han)量分(fen)別為 25.9%、23.6%和29.8%，且魚(yu)皮中的(de)膠原(yuan)含量最高可(ke)超過其蛋(dan)白質(zhì)總

量的80%；真鯛(diao)魚皮中膠原(yuan)蛋白占(zhan)總蛋白的(de)80.5%，鰻鱺為 87.3%，日(ri)本海鱸 40.7%，香魚 53.6%，黃(huang)海鯛40.1%，竹莢(jia)魚 43.5%（均以占蛋(dan)白質(zhì)的(de)百分比(bi)計）。至于(yu)膠原蛋白的種(zhong)類，分布在(zai)真皮、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉等部(bu)位的為(wei)Ⅰ型膠原蛋白(bai)，軟骨(gu)和脊索(suo)為Ⅱ型(xing)膠原蛋白和(he)Ⅺ型膠原蛋白(bai)，肌肉中為V型(xing)膠原蛋白。魚(yu)皮是膠原(yuan)蛋白(bai)含量最高的(de)組織，而“脆(cui)化魚"的(de)魚皮(pi)也是硬度增(zeng)加最為顯著(zhu)的組織。

對“脆(cui)化魚"物質(zhì)組成(cheng)及脆(cui)化機(ji)制的研究(jiu)結(jié)果顯示(shi)，魚體(ti)（尤其是肌(ji)肉組織中(zhong)）膠原蛋(dan)白合成量是顯(xian)著增加的(de)，幾乎所有的(de)脆化機制研(yan)究和脆化結(jié)(jie)果都能證實這(zhe)一點。前面(mian)的分(fen)析我們已經(jīng)(jing)知道(dao)，在疏松結(jié)締組(zu)織中有成(cheng)纖維細胞(bao)的存在(zai)，這是(shi)合成膠(jiao)原蛋(dan)白的(de)關(guān)鍵性細(xi)胞。結(jié)締(di)組織(zhi)中膠原蛋(dan)白合成量的(de)顯著(zhu)增加，可以使結(jié)(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白纖(xian)維度顯著增加(jia)，膠原蛋白含(han)量越高(gao)，肌肉機械強(qiang)度增(zeng)加，肌原纖維耐(nai)折力越強(qiang)。魚體(ti)膠原(yuan)蛋白主要(yao)分布在魚皮(pi)、魚鱗(lin)、軟骨等組(zu)織中，在肌(ji)肉組織中分布(bu)也較多(duo)。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲(zhong)等原料，通過(guo) 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過(guo)程，產(chǎn)出“脆肉魚(yu)"的始發(fā)(fa)因素可能(neng)是結(jié)締(di)組織中膠原蛋(dan)白合成量顯著(zhu)增加、結(jié)(jie)締組織顯(xian)著增生(sheng)的結(jié)(jie)果。試驗(yan)結(jié)果表明，膠原(yuan)蛋白含量高(gao)的組織(zhi)（如皮膚），經(jīng)過(guo)脆化后其(qi)硬度、彈性增(zeng)加也是顯著(zhu)的部位(wei)，與上述(shu)推論相符(fu)；同時(shi)，用蠶豆(dou)脆化草(cao)魚時，肌肉膠原(yuan)蛋白(bai)含量隨飼料蠶(can)豆添(tian)加量的增(zeng)加而增加(jia)。至于蠶豆、杜仲(zhong)等為什么可(ke)以顯(xian)著促進結(jié)(jie)締組(zu)織膠原蛋(dan)白合成量的(de)增加？這是(shi)值得(de)研究的課題(ti)?？梢?yi)從促進膠原蛋(dan)白合成(cheng)量改善、結(jié)締組(zu)織增(zeng)生的(de)調(diào)控機制及其(qi)原因方面(mian)進行研(yan)究。蠶(can)豆是高(gao)淀粉原料，而(er)杜仲(zhong)（皮）則是含有(you)較多黏性(xing)物質(zhì)的原料，因(yin)此可以排(pai)除淀粉的原因(yin)。蠶豆、杜仲的(de)蛋白質(zhì)含量(liang)均較低(di)，且飼料或(huo)食物蛋白質(zhì)(zhi)在消化道內(nèi)需(xu)要經(jīng)過水解為(wei)氨基(ji)酸、小肽(tai)才能被吸(xi)收，之后(hou)再轉(zhuǎn)運到不(bu)同的器官(guan)組織，因此，也(ye)可以排(pai)除蠶豆、杜仲蛋(dan)白質(zhì)的原(yuan)因。

膠原蛋白肽鏈(lian)中典型特征(zheng)是含有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三肽重復(fù)(fu)結(jié)構(gòu)，其中(zhong) X、Y 分別為脯氨(an)酸、羥脯氨酸(suan)。通過飼料中(zhong)添加脯氨(an)酸能夠促進膠(jiao)原蛋白的合成(cheng)量，但還不足(zu)以達(da)到“脆肉(rou)魚"的效果。最(zui)有可(ke)能的原(yuan)因是蠶豆、杜仲(zhong)等原料中含有(you)的一些(xie)有機(ji)成分，如多(duo)酚、皂苷等，這(zhe)些物質(zhì)調(diào)(diao)控了結(jié)締組(zu)織膠原蛋(dan)白的合成(cheng)量，并誘導(dǎo)(dao)了結(jié)締組織(zhi)顯著增生。當(dang)然，這是需要(yao)深入(ru)研究(jiu)的課(ke)題。如果這個推(tui)論成立，那么(me)也可以找(zhao)到與蠶豆、杜仲(zhong)具有類(lei)似成分(fen)的天然植物原(yuan)料，通過(guo)飼料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆(cui)肉魚"在技術(shù)(shu)上具有可行性(xing)，該項技術(shù)發(fā)展(zhan)也有(you)巨大(da)的市場潛(qian)力。

羥脯氨酸(suan)占膠原蛋白(bai)的 13%-14%，是結(jié)締組織(zhi)中成纖維細(xi)胞攝取(qu)合成蛋白(bai)質(zhì)所需的(de)氨基(ji)酸，包括脯氨酸(suan)、賴氨(an)酸和(he)甘氨酸，在粗面(mian)內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)的核糖(tang)體上(shang)按照特定(ding)的膠原 mRNA 的堿基(ji)序列(lie)，合成(cheng)前α-多肽鏈。后(hou)者一邊合成(cheng)一邊進入(ru)粗面(mian)內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)腔內(nèi)，并在(zai)賴氨酸羥(qiang)化酶(mei)（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥化酶(mei)（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下(xia)，將肽鏈中的(de)脯氨酸和(he)賴氨酸進行(xing)羥基化反應(yīng)。經(jīng)(jing)羥基化后，三(san)條前α-多肽鏈互(hu)相纏繞成繩索(suo)狀的前膠原蛋(dan)白分(fen)子（procollagen molecule），這(zhe)是膠原蛋(dan)白和(he)膠原纖維的(de)生物合成過(guo)程。膠原(yuan)纖維的合成(cheng)受多方面的影(ying)響和調(diào)控，賴(lai)氨酸(suan)羥化酶、脯氨(an)酸羥化酶(mei)和賴氨(an)酸氧化(hua)酶（LOX）至關(guān)重要(yao)。細胞內(nèi)脯(pu)氨酸的含量直(zhi)接影(ying)響前α-多肽(tai)鏈的合(he)成。

來源：葉元(yuan)土. 提升淡水養(yǎng)(yang)殖魚類食用質(zhì)(zhi)量的(de)技術(shù)集成(cheng)與創(chuàng)新。飼(si)料工業(yè)，2022。