魚類肌肉(rou)質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是指(zhi)通過質(zhì)(zhi)構(gòu)儀測定的肌(ji)肉硬度、膠黏(nian)性、剪切力等質(zhì)(zhi)量，表現(xiàn)為通(tong)過口腔咀嚼、舌(she)頭攪動及口腔(qiang)黏膜所感(gan)受到的(de)肌肉(rou)硬度與(yu)嫩度、凝聚(ju)性、潤(run)滑感等特性(xing)。這些(xie)性質(zhì)主(zhu)要受到肌肉組(zu)織中肌纖維直(zhi)徑、密(mi)度和結(jié)(jie)締組織中膠(jiao)原蛋(dan)白含量、肌內(nèi)(nei)脂肪和肌間(jian)脂肪含(han)量等的影響(xiang)。如前所述，飼料(liao)油脂對魚(yu)體脂肪、脂(zhi)肪酸(suan)組織等(deng)有直(zhi)接性的影響(xiang)，如果選擇不同的(de)飼料油脂如(ru)豬油、棕(zong)櫚油(you)、亞麻(ma)籽油、魚油(you)、豆油等(deng)，隨著這些油(you)脂在魚體(ti)結(jié)締組織、細(xi)胞脂肪(fang)滴中沉積，肌肉(rou)中脂肪的性質(zhì)(zhi)和脂肪(fang)酸組(zu)成就能(neng)夠顯示出這(zhe)些油脂的性(xing)質(zhì)，并使養(yǎng)殖(zhi)魚體肌肉的(de)風(fēng)味、肌肉的質(zhì)(zhi)構(gòu)具有顯(xian)著的差異性(xing)。例如，在(zai)秋季增加(jia)飼料(liao)中棕櫚油的(de)添加量并(bing)使魚體肌肉沉(chen)積較多(duo)的具有棕櫚(lv)油特性的(de)脂肪(fang)，將這類養(yǎng)(yang)殖的活魚(yu)或分割(ge)加工產(chǎn)品(pin)（如開背魚）用于(yu)燒烤，則(ze)會具有很好(hao)的燒烤(kao)香味。同樣(yang)的原(yuan)理，如果在(zai)飼料中(zhong)添加豬油，養(yǎng)殖(zhi)的活(huo)魚或其分割(ge)加工產(chǎn)品(pin)（如魚片、魚(yu)柳）則會具(ju)有很好的(de)“嫩度(du)"和風(fēng)味(wei)，這類活魚(yu)或其加(jia)工產(chǎn)品(pin)則適合于中(zhong)國特色(se)的“酸(suan)菜魚"“清蒸(zheng)魚"。如果在飼(si)料中添加亞(ya)麻籽油、魚油等(deng)，養(yǎng)殖的魚體中(zhong)高不飽和(he)脂肪(fang)、ω-3 系列的(de)脂肪酸(suan)含量(liang)顯著增加，可以(yi)提高養(yǎng)殖魚(yu)體的高不飽和(he)脂肪酸營養(yǎng)(yang)價值。因(yin)此，通過(guo)飼料中油(you)脂的(de)添加量以及選(xuan)擇不同(tong)種類的油脂(zhi)是可(ke)以改變養(yǎng)(yang)殖魚類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)性質(zhì)和(he)風(fēng)味的，為通過(guo)飼料(liao)途徑調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚類肌肉(rou)品質(zhì)開拓了技(ji)術(shù)創(chuàng)(chuang)新的潛(qian)力和發(fā)展(zhan)空間。

在肌肉(rou)組織中，肌纖維(wei)直徑、密(mi)度、肌纖(xian)維類型和膠(jiao)原蛋白含量等(deng)對肌肉(rou)食用(yong)質(zhì)量（主要是質(zhì)(zhi)構(gòu)性(xing)質(zhì)）具有直接性(xing)的影響。例如，中(zhong)國特色(se)的“脆(cui)肉晥"肌肉的(de)硬度(du)、彈性和剪切力(li)顯著增加。在傳(chuan)統(tǒng)的飼喂蠶豆(dou)養(yǎng)殖(zhi)草魚 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆肉晥"的(de)基礎(chǔ)上，近(jin)年來通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非魚(yu)"“脆肉斑點叉尾(wei)鮰"“脆肉鯉魚(yu)"等適(shi)合于分(fen)割加工的淡(dan)水魚類(lei)，無論(lun)是養(yǎng)殖區(qū)(qu)域、還(hai)是“脆肉魚(yu)"的養(yǎng)殖規(guī)模(mo)，其發(fā)展速度(du)均很(hen)快，并可能進一(yi)步推動“預(yù)制(zhi)菜"中預(yù)制(zhi)魚食品的加工(gong)、流通和消費的(de)快速發(fā)展。如(ru)何通(tong)過飼料途徑或(huo)通過養(yǎng)殖過(guo)程水質(zhì)(zhi)控制，全(quan)面提升(sheng)淡水魚的(de)食用質(zhì)(zhi)量、加工質(zhì)量(liang)，既是(shi)適應(yīng)魚(yu)食品(pin)消費市場(chang)的需(xu)要，也(ye)是促進淡水(shui)養(yǎng)殖業(yè)高質(zhì)量(liang)發(fā)展的技術(shù)(shu)基礎(chǔ)。

可以(yi)促進淡水魚(yu)肌肉“脆化"的(de)原料(liao)研究較多(duo)的是蠶豆和杜(du)仲，而“脆(cui)化魚"的(de)主要表現(xiàn)是(shi)魚體全(quan)身、尤其是(shi)肌肉的硬(ying)度（較普通(tong)魚肌肉硬度(du)能夠增加30%以上(shang)）、彈性(xing)顯著增加，即使(shi)活的魚(yu)體經(jīng)過“脆化(hua)"后，身體(ti)也變得(de)“僵直(zhi)"“僵硬"。魚體(ti)構(gòu)成中，魚皮的(de)硬度增加最(zui)為明顯，其(qi)次是肌肉組(zu)織，內(nèi)(nei)臟器官組織也(ye)顯著地“硬化"“脆(cui)化"。究其(qi)原因，在肌(ji)肉組(zu)織中(zhong)肌纖維的(de)數(shù)量(liang)和密度(du)顯著增加，脂肪(fang)含量降低(di)，最為突出(chu)的是膠原(yuan)蛋白含(han)量顯著(zhu)增加（較普通魚(yu)增加20%以上(shang)），轉(zhuǎn)錄組學(xué)(xue)及特征基因(yin)表達活(huo)性的研究(jiu)結(jié)果(guo)也顯示(shi)，魚體(ti)膠原蛋(dan)白合成相關(guān)(guan)基因表達(da)活性(xing)顯著增加、魚體(ti)膠原(yuan)蛋白含(han)量顯著增加。

肌細胞(bao)有平(ping)滑肌、心肌和(he)骨骼肌三大類(lei)，目前的(de)研究(jiu)結(jié)果沒有比(bi)較通(tong)過飼喂蠶(can)豆、杜(du)仲等原(yuan)料是否可以同(tong)時改變這(zhe)三類肌細(xi)胞的(de)結(jié)構(gòu)和(he)性質(zhì)，但(dan)是內(nèi)(nei)臟器(qi)官組(zu)織的硬(ying)度、彈(dan)性經(jīng)過“脆化(hua)"后是顯著(zhu)增強(qiang)的，這或許是結(jié)(jie)締組(zu)織膠原蛋(dan)白含量增加的(de)結(jié)果。魚(yu)類肌細胞的生(sheng)長方式為“非限(xian)定性生長方(fang)式"，即不(bu)同于成年(nian)哺乳動物只有(you)肌細胞三維(wei)體積的增加（肌(ji)細胞增肥或(huo)肥大），魚(yu)類肌細胞的(de)數(shù)量(liang)和三維體積均(jun)可以增加，肌細(xi)胞數(shù)量的(de)增加稱為增殖(zhi)。因此，魚類肌細(xi)胞既有增殖，也(ye)有增肥的生長(zhang)方式。然而，對“脆(cui)化魚"的研究結(jié)(jie)果顯(xian)示肌纖(xian)維密度增加、肌(ji)肉硬度增(zeng)加；而同(tong)時肌束之間(jian)的結(jié)締組織三(san)維體積(ji)、膠原蛋白(bai)含量也增加(jia)。這就難以判定(ding)肌纖維密度(du)的改變是(shi)肌細(xi)胞數(shù)量增殖的(de)結(jié)果，還是(shi)結(jié)締組織(zhi)增生并擠(ji)壓肌纖維三維(wei)體積的(de)結(jié)果，或許二(er)種情況均存(cun)在，這(zhe)是需要深入(ru)研究(jiu)的內(nèi)容。

動物(wu)肌肉中(zhong)的膠原(yuan)蛋白(bai)主要分布在(zai)肌外(wai)膜、肌束(shu)膜和肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)(jie)締組織部位。肌(ji)束膜和肌內(nèi)(nei)膜中的膠原(yuan)蛋白可能是影(ying)響肌(ji)肉硬(ying)度的最主(zhu)要原(yuan)因。魚體內(nèi)(nei)膠原蛋白含(han)量高于(yu)陸生動物(wu)，且在不(bu)同部位差異較(jiao)大。如果(guo)按照鮮(xian)活組織中蛋(dan)白質(zhì)含量計(ji)算，鰱魚、鳙魚和(he)草魚魚(yu)皮的蛋白質(zhì)(zhi)含量分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中的(de)膠原含(han)量最高可超(chao)過其(qi)蛋白(bai)質(zhì)總

量的80%；真鯛魚(yu)皮中膠原蛋(dan)白占總蛋白的(de)80.5%，鰻鱺為 87.3%，日本海(hai)鱸 40.7%，香魚 53.6%，黃海鯛(diao)40.1%，竹莢(jia)魚 43.5%（均以(yi)占蛋白質(zhì)的(de)百分比計）。至(zhi)于膠原(yuan)蛋白(bai)的種類，分(fen)布在(zai)真皮、骨、鱗、鰾、肌(ji)肉等(deng)部位的為(wei)Ⅰ型膠原蛋白(bai)，軟骨(gu)和脊索為Ⅱ型膠(jiao)原蛋白(bai)和Ⅺ型膠原蛋白(bai)，肌肉中為V型膠(jiao)原蛋(dan)白。魚皮(pi)是膠原蛋白(bai)含量最高的組(zu)織，而“脆化魚"的(de)魚皮也是硬度(du)增加最為顯(xian)著的組織(zhi)。

對“脆化魚"物質(zhì)(zhi)組成及脆化機(ji)制的(de)研究結(jié)果(guo)顯示，魚體(ti)（尤其是(shi)肌肉組織(zhi)中）膠(jiao)原蛋(dan)白合成量(liang)是顯著增加的(de)，幾乎所(suo)有的(de)脆化機(ji)制研究和脆(cui)化結(jié)(jie)果都能證(zheng)實這一點。前面(mian)的分析我們已(yi)經(jīng)知道(dao)，在疏松結(jié)(jie)締組織中有(you)成纖(xian)維細胞的存(cun)在，這是合成(cheng)膠原蛋白(bai)的關(guān)鍵(jian)性細胞。結(jié)締(di)組織中膠原(yuan)蛋白合(he)成量的顯著(zhu)增加，可以(yi)使結(jié)(jie)締組織中膠(jiao)原蛋(dan)白纖維度顯著(zhu)增加，膠原(yuan)蛋白含量越高(gao)，肌肉機械強度(du)增加，肌原纖(xian)維耐折力越強(qiang)。魚體膠原蛋(dan)白主要分布(bu)在魚皮、魚鱗、軟(ruan)骨等組(zu)織中，在(zai)肌肉組織中分(fen)布也較多。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料，通(tong)過 100-120 d 的養(yǎng)殖過程(cheng)，產(chǎn)出“脆肉魚(yu)"的始發(fā)(fa)因素(su)可能(neng)是結(jié)締組織(zhi)中膠原蛋白合(he)成量顯(xian)著增(zeng)加、結(jié)締組織顯(xian)著增生(sheng)的結(jié)果。試驗(yan)結(jié)果表(biao)明，膠原蛋白(bai)含量高的組(zu)織（如皮膚(fu)），經(jīng)過脆(cui)化后其硬(ying)度、彈性增加也(ye)是顯(xian)著的部位(wei)，與上(shang)述推(tui)論相符；同時，用(yong)蠶豆脆(cui)化草魚時，肌肉(rou)膠原蛋(dan)白含量(liang)隨飼料蠶豆(dou)添加量的(de)增加而(er)增加。至于蠶豆(dou)、杜仲等為(wei)什么可以(yi)顯著促進結(jié)(jie)締組(zu)織膠原蛋白合(he)成量(liang)的增(zeng)加？這是值得(de)研究的課題(ti)。可以(yi)從促(cu)進膠原蛋白(bai)合成量改善(shan)、結(jié)締組織增生(sheng)的調(diào)(diao)控機(ji)制及其原因(yin)方面進行研(yan)究。蠶豆是高(gao)淀粉原料，而(er)杜仲(zhong)（皮）則是(shi)含有較多(duo)黏性物(wu)質(zhì)的原料，因此(ci)可以(yi)排除淀粉的(de)原因。蠶豆、杜(du)仲的蛋白(bai)質(zhì)含量均較(jiao)低，且飼料(liao)或食物蛋(dan)白質(zhì)在消化道(dao)內(nèi)需要經(jīng)(jing)過水(shui)解為(wei)氨基(ji)酸、小肽才能被(bei)吸收，之(zhi)后再轉(zhuǎn)(zhuan)運到不同的器(qi)官組(zu)織，因(yin)此，也可(ke)以排除蠶豆(dou)、杜仲蛋白(bai)質(zhì)的原因(yin)。

膠原蛋白肽鏈(lian)中典型(xing)特征(zheng)是含有“Gly-X-Y"甘氨酸(suan)三肽重復(fù)結(jié)構(gòu)(gou)，其中 X、Y 分別為(wei)脯氨酸、羥(qiang)脯氨(an)酸。通過飼(si)料中添加脯(pu)氨酸能夠促(cu)進膠原蛋白的(de)合成量，但還不(bu)足以達(da)到“脆(cui)肉魚"的效果。最(zui)有可(ke)能的原因是(shi)蠶豆(dou)、杜仲等原料中(zhong)含有(you)的一(yi)些有機(ji)成分，如(ru)多酚(fen)、皂苷(gan)等，這(zhe)些物質(zhì)調(diào)控了(le)結(jié)締組織(zhi)膠原蛋(dan)白的合成量，并(bing)誘導(dǎo)(dao)了結(jié)締(di)組織顯著增生(sheng)。當(dāng)然(ran)，這是需要(yao)深入研究的課(ke)題。如果這(zhe)個推(tui)論成立，那(na)么也可以找到(dao)與蠶豆、杜仲(zhong)具有類(lei)似成分的天然(ran)植物原料(liao)，通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖“脆肉(rou)魚"在(zai)技術(shù)上具有可(ke)行性，該項(xiang)技術(shù)發(fā)展也有(you)巨大的市場潛(qian)力。

羥脯氨酸占膠(jiao)原蛋白(bai)的 13%-14%，是結(jié)締組(zu)織中(zhong)成纖維(wei)細胞攝取合成(cheng)蛋白(bai)質(zhì)所需(xu)的氨(an)基酸，包括(kuo)脯氨酸(suan)、賴氨酸和(he)甘氨酸，在粗(cu)面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)的(de)核糖體上按(an)照特定的膠(jiao)原 mRNA 的堿基(ji)序列，合(he)成前α-多肽鏈。后(hou)者一邊(bian)合成一邊(bian)進入粗面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)腔內(nèi)，并在(zai)賴氨(an)酸羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨(an)酸羥化酶(mei)（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下(xia)，將肽鏈中(zhong)的脯氨酸(suan)和賴氨酸進行(xing)羥基(ji)化反應(yīng)。經(jīng)羥基(ji)化后，三(san)條前(qian)α-多肽鏈互(hu)相纏繞成(cheng)繩索狀的前(qian)膠原蛋白分子(zi)（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白(bai)和膠原(yuan)纖維的生物合(he)成過程。膠原纖(xian)維的(de)合成受多(duo)方面的影(ying)響和調(diào)控，賴氨(an)酸羥化(hua)酶、脯氨酸羥(qiang)化酶和賴氨酸(suan)氧化(hua)酶（LOX）至關(guān)(guan)重要(yao)。細胞(bao)內(nèi)脯氨酸的(de)含量直接影(ying)響前(qian)α-多肽鏈的合(he)成。

來源：葉元土. 提升(sheng)淡水養(yǎng)殖(zhi)魚類(lei)食用質(zhì)(zhi)量的技(ji)術(shù)集(ji)成與創(chuàng)新。飼料(liao)工業(yè)，2022。