魚類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)質(zhì)量是(shi)指通過(guo)質(zhì)構(gòu)儀測定(ding)的肌肉硬(ying)度、膠(jiao)黏性(xing)、剪切力等質(zhì)量(liang)，表現(xiàn)為通過(guo)口腔咀嚼、舌(she)頭攪(jiao)動及口(kou)腔黏膜所感受(shou)到的肌肉(rou)硬度與嫩度、凝(ning)聚性、潤滑(hua)感等特性。這些性質(zhì)主要(yao)受到肌肉組(zu)織中肌纖維(wei)直徑、密度(du)和結(jié)締組織(zhi)中膠(jiao)原蛋白含(han)量、肌內(nèi)脂肪(fang)和肌(ji)間脂肪含量(liang)等的影(ying)響。如前所述，飼(si)料油脂(zhi)對魚體(ti)脂肪(fang)、脂肪(fang)酸組織等有直(zhi)接性的影響，如(ru)果選(xuan)擇不同的飼料油(you)脂如豬油(you)、棕櫚油(you)、亞麻(ma)籽油、魚油、豆油(you)等，隨著這些油(you)脂在(zai)魚體(ti)結(jié)締組(zu)織、細(xi)胞脂肪滴中沉(chen)積，肌肉中脂(zhi)肪的(de)性質(zhì)和(he)脂肪酸(suan)組成就能夠顯(xian)示出這些油脂(zhi)的性質(zhì)，并使養(yǎng)(yang)殖魚(yu)體肌(ji)肉的風(fēng)味(wei)、肌肉的質(zhì)(zhi)構(gòu)具有顯著(zhu)的差異性。例如(ru)，在秋季增加飼(si)料中棕(zong)櫚油的添加(jia)量并使魚(yu)體肌肉沉積(ji)較多的具(ju)有棕櫚油特(te)性的(de)脂肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖的活魚(yu)或分割加工(gong)產(chǎn)品（如開(kai)背魚）用于燒烤(kao)，則會具有很(hen)好的燒(shao)烤香味。同樣的(de)原理，如(ru)果在飼料中添(tian)加豬(zhu)油，養(yǎng)殖的活魚(yu)或其分割加工(gong)產(chǎn)品(pin)（如魚片、魚柳）則(ze)會具(ju)有很好(hao)的“嫩度(du)"和風(fēng)味(wei)，這類活魚(yu)或其加(jia)工產(chǎn)品則(ze)適合于中國(guo)特色的(de)“酸菜魚"“清蒸魚(yu)"。如果在飼料中(zhong)添加亞麻籽(zi)油、魚(yu)油等，養(yǎng)殖的(de)魚體中高(gao)不飽和脂(zhi)肪、ω-3 系列的脂(zhi)肪酸含(han)量顯著(zhu)增加，可以(yi)提高(gao)養(yǎng)殖(zhi)魚體的高不飽(bao)和脂肪(fang)酸營養(yǎng)價值。因(yin)此，通過飼(si)料中(zhong)油脂的(de)添加量以(yi)及選擇不(bu)同種(zhong)類的油脂是可(ke)以改變(bian)養(yǎng)殖魚類肌(ji)肉質(zhì)構(gòu)性質(zhì)(zhi)和風(fēng)(feng)味的，為通過(guo)飼料途(tu)徑調(diào)控養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉品質(zhì)開(kai)拓了(le)技術(shù)創(chuàng)新的潛(qian)力和發(fā)展空(kong)間。

在肌肉組織中(zhong)，肌纖維直徑、密(mi)度、肌纖維(wei)類型和膠(jiao)原蛋白含量(liang)等對(dui)肌肉(rou)食用質(zhì)量（主要(yao)是質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)）具有直(zhi)接性的影響。例(li)如，中(zhong)國特色的(de)“脆肉晥"肌(ji)肉的硬(ying)度、彈(dan)性和(he)剪切力(li)顯著增(zeng)加。在(zai)傳統(tǒng)的(de)飼喂(wei)蠶豆養(yǎng)殖草(cao)魚 100-120 d 生產(chǎn)出(chu)“脆肉晥"的(de)基礎(chǔ)(chu)上，近(jin)年來(lai)通過飼料(liao)途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉羅非(fei)魚"“脆肉(rou)斑點(dian)叉尾鮰"“脆肉鯉(li)魚"等適(shi)合于(yu)分割加工(gong)的淡水魚(yu)類，無論是(shi)養(yǎng)殖區(qū)域、還(hai)是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)模，其(qi)發(fā)展速度均很(hen)快，并可(ke)能進一步推(tui)動“預(yù)(yu)制菜"中(zhong)預(yù)制魚食品(pin)的加工、流通和(he)消費(fei)的快速發(fā)展。如(ru)何通過飼料(liao)途徑(jing)或通過養(yǎng)(yang)殖過程水質(zhì)(zhi)控制，全面(mian)提升(sheng)淡水(shui)魚的食(shi)用質(zhì)(zhi)量、加(jia)工質(zhì)量，既(ji)是適應(yīng)魚食品(pin)消費市場(chang)的需要，也是促(cu)進淡水養(yǎng)(yang)殖業(yè)(ye)高質(zhì)量發(fā)(fa)展的技術(shù)基礎(chǔ)(chu)。

可以(yi)促進淡水魚(yu)肌肉“脆化"的(de)原料研究較多(duo)的是(shi)蠶豆和(he)杜仲，而“脆化魚(yu)"的主要表現(xiàn)是(shi)魚體全身、尤(you)其是肌肉的硬(ying)度（較普通魚(yu)肌肉硬度(du)能夠增加30%以(yi)上）、彈性顯(xian)著增加，即使(shi)活的魚體經(jīng)(jing)過“脆化"后，身(shen)體也變得(de)“僵直"“僵硬"。魚(yu)體構(gòu)成(cheng)中，魚皮的(de)硬度增加(jia)最為明顯，其(qi)次是(shi)肌肉組(zu)織，內(nèi)臟器官(guan)組織也(ye)顯著地“硬化"“脆(cui)化"。究其原(yuan)因，在肌肉(rou)組織(zhi)中肌纖維的數(shù)(shu)量和密(mi)度顯著增加(jia)，脂肪含量降(jiang)低，最為突出(chu)的是膠原蛋(dan)白含量顯著(zhu)增加（較普(pu)通魚增加(jia)20%以上），轉(zhuǎn)(zhuan)錄組學(xué)及(ji)特征基因(yin)表達活性的(de)研究結(jié)果也顯(xian)示，魚體(ti)膠原蛋(dan)白合成相關(guān)(guan)基因表達活性(xing)顯著增加、魚(yu)體膠(jiao)原蛋(dan)白含量(liang)顯著增加。

肌細胞有平(ping)滑肌、心肌(ji)和骨骼肌三大(da)類，目前的研(yan)究結(jié)(jie)果沒有比(bi)較通過(guo)飼喂蠶豆、杜(du)仲等(deng)原料(liao)是否可(ke)以同時(shi)改變這三類(lei)肌細胞的結(jié)(jie)構(gòu)和性質(zhì)，但是(shi)內(nèi)臟器官組(zu)織的硬度(du)、彈性經(jīng)過“脆化(hua)"后是顯著(zhu)增強的，這或(huo)許是結(jié)締組織(zhi)膠原蛋白(bai)含量(liang)增加的結(jié)果(guo)。魚類肌細胞的(de)生長方(fang)式為“非限定(ding)性生長方式"，即(ji)不同于成(cheng)年哺乳動物只(zhi)有肌細(xi)胞三維體積的(de)增加（肌細胞(bao)增肥或肥大(da)），魚類肌細(xi)胞的(de)數(shù)量(liang)和三維體積(ji)均可(ke)以增加(jia)，肌細胞數(shù)(shu)量的增加(jia)稱為增殖(zhi)。因此(ci)，魚類肌細胞(bao)既有增(zeng)殖，也有(you)增肥的(de)生長方式。然而(er)，對“脆化魚(yu)"的研究結(jié)(jie)果顯示肌纖維(wei)密度增(zeng)加、肌肉硬度增(zeng)加；而(er)同時肌(ji)束之間的結(jié)締(di)組織三維(wei)體積、膠(jiao)原蛋(dan)白含(han)量也增加。這(zhe)就難以判定(ding)肌纖維密度的(de)改變是肌(ji)細胞(bao)數(shù)量增(zeng)殖的結(jié)(jie)果，還是結(jié)締組(zu)織增生并擠壓(ya)肌纖維(wei)三維體積的結(jié)(jie)果，或許二(er)種情(qing)況均存在(zai)，這是需要(yao)深入研(yan)究的內(nèi)容(rong)。

動物肌肉中的(de)膠原蛋白主(zhu)要分布(bu)在肌外膜、肌(ji)束膜(mo)和肌內(nèi)膜等(deng)結(jié)締組織(zhi)部位。肌束膜和(he)肌內(nèi)(nei)膜中的膠原(yuan)蛋白可能是影(ying)響肌肉硬度(du)的最主要原(yuan)因。魚體內(nèi)膠(jiao)原蛋白含(han)量高于陸生(sheng)動物，且在(zai)不同部位差異(yi)較大。如果按照(zhao)鮮活組織中(zhong)蛋白(bai)質(zhì)含(han)量計算(suan)，鰱魚、鳙(yong)魚和草魚魚皮(pi)的蛋白質(zhì)含(han)量分別(bie)為 25.9%、23.6%和29.8%，且魚皮中(zhong)的膠原含(han)量最高可超過(guo)其蛋白質(zhì)總(zong)

量的(de)80%；真鯛魚(yu)皮中膠原(yuan)蛋白占(zhan)總蛋白的(de)80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日本海鱸(lu) 40.7%，香魚 53.6%，黃海鯛(diao)40.1%，竹莢(jia)魚 43.5%（均(jun)以占蛋白(bai)質(zhì)的百分比(bi)計）。至(zhi)于膠原(yuan)蛋白的種(zhong)類，分布在真(zhen)皮、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉等(deng)部位(wei)的為(wei)Ⅰ型膠原(yuan)蛋白，軟骨和(he)脊索為(wei)Ⅱ型膠原(yuan)蛋白和Ⅺ型膠(jiao)原蛋白(bai)，肌肉中為V型膠(jiao)原蛋(dan)白。魚皮是(shi)膠原蛋(dan)白含量最高的(de)組織，而“脆化魚(yu)"的魚皮也是硬(ying)度增加最為顯(xian)著的組織。

對“脆(cui)化魚(yu)"物質(zhì)(zhi)組成(cheng)及脆(cui)化機(ji)制的研究結(jié)(jie)果顯示(shi)，魚體（尤其(qi)是肌肉組織(zhi)中）膠原(yuan)蛋白合成量(liang)是顯著(zhu)增加(jia)的，幾乎(hu)所有的脆(cui)化機制研究(jiu)和脆化結(jié)(jie)果都能證實(shi)這一(yi)點。前面的(de)分析我們(men)已經(jīng)(jing)知道，在疏松(song)結(jié)締組織(zhi)中有成纖維(wei)細胞(bao)的存在，這是合(he)成膠原蛋白(bai)的關(guān)(guan)鍵性細胞。結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量的顯著增加(jia)，可以使結(jié)締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白纖(xian)維度顯著增加(jia)，膠原蛋白(bai)含量越(yue)高，肌肉機(ji)械強度(du)增加(jia)，肌原纖維耐(nai)折力越(yue)強。魚(yu)體膠(jiao)原蛋白主要分(fen)布在魚(yu)皮、魚鱗、軟(ruan)骨等組(zu)織中，在肌(ji)肉組織中(zhong)分布也較(jiao)多。

因此(ci)，飼喂(wei)蠶豆、杜仲等原(yuan)料，通過 100-120 d 的養(yǎng)殖(zhi)過程，產(chǎn)(chan)出“脆肉魚"的始(shi)發(fā)因素可能(neng)是結(jié)(jie)締組織中(zhong)膠原蛋白合成(cheng)量顯著增加、結(jié)(jie)締組織顯(xian)著增生的結(jié)果(guo)。試驗結(jié)(jie)果表明，膠(jiao)原蛋(dan)白含(han)量高的(de)組織(zhi)（如皮(pi)膚），經(jīng)過脆(cui)化后其硬(ying)度、彈性增(zeng)加也是(shi)顯著的部(bu)位，與上(shang)述推論相符(fu)；同時，用蠶豆脆(cui)化草(cao)魚時，肌肉膠(jiao)原蛋白(bai)含量隨飼料蠶(can)豆添加量的(de)增加而(er)增加。至(zhi)于蠶豆、杜仲等(deng)為什么(me)可以顯(xian)著促進結(jié)締(di)組織(zhi)膠原(yuan)蛋白合成量的(de)增加？這是值得(de)研究的課題?？?ke)以從促進(jin)膠原蛋白合(he)成量改善、結(jié)締(di)組織(zhi)增生的調(diào)控(kong)機制(zhi)及其原因方面(mian)進行研究(jiu)。蠶豆是高淀(dian)粉原料(liao)，而杜(du)仲（皮）則是含有(you)較多黏性(xing)物質(zhì)的(de)原料，因此可以(yi)排除(chu)淀粉(fen)的原因。蠶(can)豆、杜仲的蛋白(bai)質(zhì)含量均較(jiao)低，且飼料或(huo)食物(wu)蛋白(bai)質(zhì)在(zai)消化道內(nèi)需(xu)要經(jīng)過水解為(wei)氨基酸、小肽才(cai)能被吸收，之后(hou)再轉(zhuǎn)運(yun)到不同的器官(guan)組織，因(yin)此，也可以(yi)排除(chu)蠶豆、杜仲蛋(dan)白質(zhì)的原因(yin)。

膠原(yuan)蛋白肽鏈(lian)中典型特征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三(san)肽重(zhong)復(fù)結(jié)構(gòu)，其中 X、Y 分(fen)別為脯(pu)氨酸、羥脯氨(an)酸。通過飼料中(zhong)添加脯氨酸能(neng)夠促進膠原蛋(dan)白的合成量，但(dan)還不足以達到(dao)“脆肉魚"的(de)效果。最有可能(neng)的原(yuan)因是蠶豆、杜(du)仲等原料(liao)中含有的(de)一些有機成(cheng)分，如多酚、皂苷(gan)等，這些物質(zhì)調(diào)(diao)控了結(jié)締(di)組織膠原蛋(dan)白的合成(cheng)量，并誘導(dǎo)(dao)了結(jié)(jie)締組織(zhi)顯著增生(sheng)。當(dāng)然(ran)，這是(shi)需要深(shen)入研究的(de)課題。如(ru)果這個推(tui)論成(cheng)立，那么也可以(yi)找到與蠶豆、杜(du)仲具(ju)有類似(shi)成分的(de)天然植物原(yuan)料，通(tong)過飼料途(tu)徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉魚"在技(ji)術(shù)上具有(you)可行性，該(gai)項技術(shù)發(fā)展也(ye)有巨(ju)大的市場潛(qian)力。

羥脯氨(an)酸占膠原(yuan)蛋白的 13%-14%，是結(jié)締(di)組織(zhi)中成(cheng)纖維細胞攝取(qu)合成(cheng)蛋白(bai)質(zhì)所(suo)需的氨基酸(suan)，包括(kuo)脯氨(an)酸、賴氨(an)酸和甘氨(an)酸，在(zai)粗面(mian)內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)的核糖體上(shang)按照特(te)定的膠(jiao)原 mRNA 的堿(jian)基序列，合成(cheng)前α-多肽鏈。后者(zhe)一邊合成(cheng)一邊進(jin)入粗面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)腔內(nèi)，并在賴(lai)氨酸羥(qiang)化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨(an)酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作(zuo)用下，將(jiang)肽鏈中的脯氨(an)酸和賴氨酸進(jin)行羥基化反應(yīng)(ying)。經(jīng)羥基化(hua)后，三條前α-多肽(tai)鏈互相纏繞(rao)成繩索狀(zhuang)的前膠原蛋白(bai)分子(zi)（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白和膠原纖(xian)維的生物(wu)合成過(guo)程。膠原纖(xian)維的合成受多(duo)方面的影(ying)響和(he)調(diào)控，賴氨酸(suan)羥化酶(mei)、脯氨(an)酸羥化(hua)酶和賴(lai)氨酸氧化酶（LOX）至(zhi)關(guān)重要(yao)。細胞內(nèi)脯氨酸(suan)的含量(liang)直接影響前(qian)α-多肽鏈的(de)合成。

來源：葉元土(tu). 提升淡水養(yǎng)殖(zhi)魚類食用(yong)質(zhì)量(liang)的技術(shù)(shu)集成與創(chuàng)新(xin)。飼料工(gong)業(yè)，2022。