魚類肌肉質(zhi)構質量是(shi)指通(tong)過質構儀測(ce)定的肌肉(rou)硬度、膠黏(nian)性、剪(jian)切力等質量(liang)，表現(xiàn)為通過口(kou)腔咀嚼、舌頭(tou)攪動及口(kou)腔黏膜(mo)所感受到的肌(ji)肉硬(ying)度與嫩度、凝(ning)聚性、潤(run)滑感等特性(xing)。這些(xie)性質主要(yao)受到(dao)肌肉組織中(zhong)肌纖維直(zhi)徑、密度和(he)結締組織(zhi)中膠(jiao)原蛋白含量(liang)、肌內脂(zhi)肪和(he)肌間(jian)脂肪含量等的(de)影響。如前所(suo)述，飼料(liao)油脂對(dui)魚體(ti)脂肪、脂肪酸(suan)組織等(deng)有直(zhi)接性的影(ying)響，如果選擇(ze)不同的(de)飼料油(you)脂如豬油、棕(zong)櫚油、亞麻籽油(you)、魚油、豆油等(deng)，隨著這(zhe)些油脂在魚體(ti)結締組(zu)織、細胞脂肪(fang)滴中沉積(ji)，肌肉中脂肪(fang)的性質(zhi)和脂肪酸組成(cheng)就能夠顯(xian)示出這些油脂(zhi)的性質(zhi)，并使養(yǎng)殖魚(yu)體肌肉的風味(wei)、肌肉的質構(gou)具有顯著的(de)差異性。例如(ru)，在秋季增加飼(si)料中棕(zong)櫚油的添加量(liang)并使魚體肌肉(rou)沉積較多(duo)的具(ju)有棕櫚油特性(xing)的脂肪，將(jiang)這類(lei)養(yǎng)殖的活(huo)魚或分割加(jia)工產(chǎn)品（如開(kai)背魚）用(yong)于燒烤，則(ze)會具有很(hen)好的燒烤香(xiang)味。同樣的原理(li)，如果(guo)在飼(si)料中添加(jia)豬油(you)，養(yǎng)殖的活魚(yu)或其分割加工(gong)產(chǎn)品（如魚片(pian)、魚柳）則會(hui)具有(you)很好的“嫩度(du)"和風味(wei)，這類(lei)活魚或其加(jia)工產(chǎn)品則(ze)適合于(yu)中國(guo)特色(se)的“酸(suan)菜魚"“清蒸(zheng)魚"。如果在飼料(liao)中添加亞麻籽(zi)油、魚油等，養(yǎng)(yang)殖的魚體(ti)中高不飽(bao)和脂(zhi)肪、ω-3 系列的(de)脂肪(fang)酸含量顯(xian)著增加(jia)，可以提(ti)高養(yǎng)殖魚(yu)體的高不飽和(he)脂肪酸營養(yǎng)價(jia)值。因此，通過(guo)飼料(liao)中油(you)脂的(de)添加量(liang)以及選擇不同(tong)種類的油脂是(shi)可以改變養(yǎng)(yang)殖魚類(lei)肌肉質構(gou)性質和風味(wei)的，為(wei)通過飼料途徑(jing)調控養(yǎng)(yang)殖魚(yu)類肌肉品質開(kai)拓了技(ji)術創(chuàng)新的(de)潛力和發(fā)展空(kong)間。

在肌肉組織中(zhong)，肌纖維(wei)直徑、密度、肌纖(xian)維類型和膠(jiao)原蛋白(bai)含量等對肌(ji)肉食用質量（主(zhu)要是質構(gou)性質）具有直接(jie)性的影響。例(li)如，中國特色(se)的“脆肉(rou)晥"肌肉(rou)的硬度、彈(dan)性和剪(jian)切力顯著增加(jia)。在傳統(tǒng)(tong)的飼(si)喂蠶豆養(yǎng)殖草(cao)魚 100-120 d 生產(chǎn)(chan)出“脆肉晥(wan)"的基礎上，近年(nian)來通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅(luo)非魚"“脆肉斑(ban)點叉尾鮰"“脆肉(rou)鯉魚(yu)"等適合于(yu)分割加工(gong)的淡水魚類(lei)，無論是養(yǎng)殖(zhi)區(qū)域、還(hai)是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)展(zhan)速度(du)均很快，并(bing)可能進(jin)一步推(tui)動“預制菜"中(zhong)預制魚(yu)食品的(de)加工、流通和消(xiao)費的快速(su)發(fā)展。如何通(tong)過飼料途徑或(huo)通過養(yǎng)殖過程(cheng)水質控制(zhi)，全面提升(sheng)淡水魚的食(shi)用質量、加(jia)工質量，既是(shi)適應魚食品消(xiao)費市場的需要(yao)，也是促(cu)進淡水(shui)養(yǎng)殖業(yè)高質(zhi)量發(fā)展的技術(shu)基礎。

可以促進淡(dan)水魚肌(ji)肉“脆化"的原(yuan)料研究較多的(de)是蠶(can)豆和杜仲，而(er)“脆化魚"的主要(yao)表現(xiàn)是(shi)魚體全身(shen)、尤其是肌肉的(de)硬度（較普通魚(yu)肌肉硬(ying)度能(neng)夠增加30%以上）、彈(dan)性顯著增加(jia)，即使活的魚(yu)體經(jīng)過“脆化(hua)"后，身體(ti)也變得“僵直"“僵(jiang)硬"。魚體(ti)構成(cheng)中，魚(yu)皮的硬(ying)度增加最為明(ming)顯，其次是肌(ji)肉組織(zhi)，內臟器官組織(zhi)也顯著地“硬化(hua)"“脆化(hua)"。究其原因，在(zai)肌肉(rou)組織中(zhong)肌纖維的數(shù)量(liang)和密(mi)度顯著(zhu)增加，脂肪含(han)量降(jiang)低，最為突(tu)出的是(shi)膠原蛋(dan)白含量顯著(zhu)增加（較普(pu)通魚增加(jia)20%以上(shang)），轉錄組學及(ji)特征基因(yin)表達活(huo)性的研究結(jie)果也顯示，魚體(ti)膠原蛋白合成(cheng)相關基(ji)因表達活性顯(xian)著增加、魚體(ti)膠原蛋白含(han)量顯著增加。

肌細胞有平滑(hua)肌、心肌(ji)和骨骼肌(ji)三大(da)類，目前的(de)研究結果沒(mei)有比較(jiao)通過飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料是(shi)否可以同時改(gai)變這(zhe)三類(lei)肌細胞的結構(gou)和性質，但是(shi)內臟器官組(zu)織的硬度、彈性(xing)經(jīng)過“脆化(hua)"后是顯(xian)著增強的(de)，這或許是結(jie)締組織膠原蛋(dan)白含(han)量增加(jia)的結(jie)果。魚類肌細(xi)胞的生長方式(shi)為“非限(xian)定性(xing)生長方(fang)式"，即不同(tong)于成年哺乳(ru)動物只有肌(ji)細胞三維體積(ji)的增加(jia)（肌細(xi)胞增(zeng)肥或肥(fei)大），魚類(lei)肌細胞的數(shù)(shu)量和三(san)維體積均(jun)可以(yi)增加，肌細胞(bao)數(shù)量的(de)增加稱為增(zeng)殖。因(yin)此，魚類肌細(xi)胞既有增(zeng)殖，也有增(zeng)肥的生(sheng)長方(fang)式。然(ran)而，對“脆化魚"的(de)研究(jiu)結果顯示(shi)肌纖維密(mi)度增加(jia)、肌肉硬度增(zeng)加；而同時(shi)肌束之間的結(jie)締組織三維體(ti)積、膠原蛋白(bai)含量也增加(jia)。這就難以判(pan)定肌纖維密(mi)度的改變是(shi)肌細胞數(shù)量(liang)增殖(zhi)的結果，還是(shi)結締組織增生(sheng)并擠壓肌纖(xian)維三維(wei)體積(ji)的結果，或許(xu)二種情(qing)況均存在，這是(shi)需要深(shen)入研究的內(nei)容。

動物肌肉(rou)中的膠(jiao)原蛋白主要(yao)分布在肌(ji)外膜、肌(ji)束膜和肌內膜(mo)等結締(di)組織部位。肌(ji)束膜和肌(ji)內膜(mo)中的膠原蛋(dan)白可能是影(ying)響肌肉硬度的(de)最主要原(yuan)因。魚體內膠(jiao)原蛋白含量高(gao)于陸生動物，且(qie)在不同部位(wei)差異較大。如果(guo)按照(zhao)鮮活(huo)組織中(zhong)蛋白質(zhi)含量計算，鰱魚(yu)、鳙魚和草魚(yu)魚皮(pi)的蛋白質(zhi)含量分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中的膠(jiao)原含量最高可(ke)超過其蛋白質(zhi)總

量的80%；真鯛魚(yu)皮中膠原蛋(dan)白占總蛋白(bai)的80.5%，鰻(man)鱺為(wei) 87.3%，日本海鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃海(hai)鯛40.1%，竹莢魚 43.5%（均(jun)以占蛋(dan)白質的百分比(bi)計）。至于膠(jiao)原蛋白的種(zhong)類，分布在(zai)真皮、骨(gu)、鱗、鰾、肌肉(rou)等部位的為Ⅰ型(xing)膠原蛋白，軟骨(gu)和脊(ji)索為Ⅱ型膠原蛋(dan)白和(he)Ⅺ型膠原蛋白(bai)，肌肉中(zhong)為V型膠原蛋(dan)白。魚皮是膠(jiao)原蛋白含量最(zui)高的(de)組織，而(er)“脆化魚"的(de)魚皮(pi)也是硬度(du)增加(jia)最為(wei)顯著(zhu)的組織(zhi)。

對“脆化魚"物(wu)質組(zu)成及(ji)脆化(hua)機制(zhi)的研究結果顯(xian)示，魚(yu)體（尤其是肌(ji)肉組織中）膠原(yuan)蛋白(bai)合成量(liang)是顯(xian)著增加(jia)的，幾乎所有(you)的脆化機制(zhi)研究和脆(cui)化結(jie)果都能證實這(zhe)一點。前(qian)面的分(fen)析我(wo)們已經(jīng)知(zhi)道，在疏(shu)松結締組織(zhi)中有(you)成纖維細胞(bao)的存在，這是合(he)成膠原蛋(dan)白的關鍵性細(xi)胞。結締組織中(zhong)膠原蛋白合成(cheng)量的顯著增(zeng)加，可以使(shi)結締組(zu)織中膠原蛋白(bai)纖維度顯著(zhu)增加，膠(jiao)原蛋白含(han)量越高，肌肉(rou)機械強度增(zeng)加，肌原纖維耐(nai)折力越(yue)強。魚(yu)體膠原蛋白(bai)主要分布在魚(yu)皮、魚鱗、軟(ruan)骨等組織中(zhong)，在肌肉組織中(zhong)分布也(ye)較多。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜仲等原料(liao)，通過(guo) 100-120 d 的養(yǎng)殖過程(cheng)，產(chǎn)出“脆肉魚(yu)"的始發(fā)(fa)因素可(ke)能是(shi)結締組織中膠(jiao)原蛋白(bai)合成量(liang)顯著增加、結(jie)締組織顯(xian)著增(zeng)生的結果。試(shi)驗結果表明，膠(jiao)原蛋白含(han)量高的組(zu)織（如皮(pi)膚），經(jīng)(jing)過脆化(hua)后其(qi)硬度、彈性增加(jia)也是顯(xian)著的部位(wei)，與上述(shu)推論相(xiang)符；同時，用蠶豆(dou)脆化(hua)草魚(yu)時，肌肉膠原蛋(dan)白含量(liang)隨飼料蠶豆添(tian)加量(liang)的增(zeng)加而增加(jia)。至于(yu)蠶豆、杜仲等為(wei)什么(me)可以顯著促進(jin)結締組織膠(jiao)原蛋白合(he)成量(liang)的增(zeng)加？這是值得(de)研究的課題(ti)?？梢?yi)從促進膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量改善、結(jie)締組織增(zeng)生的調控機(ji)制及其原因(yin)方面進行(xing)研究。蠶(can)豆是(shi)高淀粉原(yuan)料，而(er)杜仲（皮）則是(shi)含有較多(duo)黏性物質的原(yuan)料，因此(ci)可以(yi)排除淀粉的(de)原因。蠶(can)豆、杜仲的(de)蛋白(bai)質含量(liang)均較低，且(qie)飼料(liao)或食物(wu)蛋白質在(zai)消化道內(nei)需要經(jīng)過水解(jie)為氨(an)基酸、小肽才能(neng)被吸收，之后(hou)再轉運到不同(tong)的器官組織(zhi)，因此(ci)，也可以排(pai)除蠶(can)豆、杜仲蛋白(bai)質的原因(yin)。

膠原蛋白肽鏈(lian)中典(dian)型特征是含有(you)“Gly-X-Y"甘氨酸三肽(tai)重復結構，其中(zhong) X、Y 分別為(wei)脯氨酸、羥脯氨(an)酸。通過飼料(liao)中添加脯氨酸(suan)能夠促進膠原(yuan)蛋白的(de)合成量，但還(hai)不足以(yi)達到(dao)“脆肉魚"的效(xiao)果。最有(you)可能的原因(yin)是蠶(can)豆、杜仲(zhong)等原料中含有(you)的一些有(you)機成分，如(ru)多酚、皂苷(gan)等，這(zhe)些物質調(diao)控了結(jie)締組織膠原(yuan)蛋白(bai)的合成量，并(bing)誘導(dao)了結締組(zu)織顯著增生(sheng)。當然，這是(shi)需要深入研究(jiu)的課(ke)題。如果(guo)這個推論成(cheng)立，那么也可(ke)以找到與蠶(can)豆、杜仲具(ju)有類似成(cheng)分的天然植(zhi)物原料，通過飼(si)料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉魚"在(zai)技術上具(ju)有可(ke)行性(xing)，該項技術(shu)發(fā)展也有巨(ju)大的(de)市場(chang)潛力。

羥脯氨酸占膠(jiao)原蛋白的 13%-14%，是(shi)結締組織中成(cheng)纖維細(xi)胞攝取合(he)成蛋白(bai)質所需(xu)的氨基酸，包(bao)括脯氨酸(suan)、賴氨酸和甘(gan)氨酸，在(zai)粗面內(nei)質網(wǎng)(wang)的核糖(tang)體上按照特定(ding)的膠原 mRNA 的堿(jian)基序列，合成(cheng)前α-多肽鏈。后(hou)者一(yi)邊合成一邊(bian)進入粗面(mian)內質網(wǎng)腔(qiang)內，并在賴(lai)氨酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥化(hua)酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下，將(jiang)肽鏈中(zhong)的脯氨酸(suan)和賴氨酸進行(xing)羥基化反(fan)應。經(jīng)羥(qiang)基化(hua)后，三(san)條前(qian)α-多肽鏈互相纏(chan)繞成繩索狀的(de)前膠原蛋白分(fen)子（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白(bai)和膠(jiao)原纖(xian)維的生物(wu)合成過(guo)程。膠原纖(xian)維的合(he)成受多方面(mian)的影響(xiang)和調(diao)控，賴氨酸羥化(hua)酶、脯氨酸羥化(hua)酶和賴氨酸氧(yang)化酶（LOX）至關重要(yao)。細胞內(nei)脯氨酸的含(han)量直接影響前(qian)α-多肽鏈的合(he)成。

來源：葉(ye)元土. 提升淡(dan)水養(yǎng)(yang)殖魚(yu)類食用質量(liang)的技術(shu)集成與創(chuàng)新(xin)。飼料工業(yè)(ye)，2022。