魚類(lei)肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)質(zhì)(zhi)量是指通過(guo)質(zhì)構(gòu)儀(yi)測定(ding)的肌(ji)肉硬度、膠黏性(xing)、剪切力(li)等質(zhì)(zhi)量，表現(xiàn)(xian)為通過口腔(qiang)咀嚼、舌頭(tou)攪動(dòng)及口(kou)腔黏膜所(suo)感受到的肌(ji)肉硬度與(yu)嫩度、凝聚性、潤(run)滑感等(deng)特性。這些性(xing)質(zhì)主要受到(dao)肌肉(rou)組織中肌(ji)纖維直(zhi)徑、密度(du)和結(jié)締組織(zhi)中膠原蛋(dan)白含(han)量、肌內(nèi)脂(zhi)肪和肌間(jian)脂肪(fang)含量等的(de)影響。如前所(suo)述，飼料油脂對(dui)魚體脂肪(fang)、脂肪酸組(zu)織等有(you)直接性的(de)影響，如果選(xuan)擇不同的飼(si)料油(you)脂如豬油、棕(zong)櫚油、亞麻(ma)籽油、魚油、豆油(you)等，隨著(zhe)這些(xie)油脂在魚體結(jié)(jie)締組織、細(xì)(xi)胞脂(zhi)肪滴中沉積，肌(ji)肉中(zhong)脂肪的性質(zhì)(zhi)和脂肪酸(suan)組成(cheng)就能夠顯示出(chu)這些油脂(zhi)的性(xing)質(zhì)，并使(shi)養(yǎng)殖魚(yu)體肌肉的風(fēng)味(wei)、肌肉的質(zhì)構(gòu)具(ju)有顯著(zhu)的差異性。例如(ru)，在秋(qiu)季增加飼料(liao)中棕櫚油的(de)添加量并使魚(yu)體肌肉沉(chen)積較(jiao)多的具(ju)有棕(zong)櫚油特性的(de)脂肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖的活(huo)魚或(huo)分割加工(gong)產(chǎn)品（如開背魚(yu)）用于燒烤(kao)，則會(huì)具有很好(hao)的燒烤(kao)香味。同樣的原(yuan)理，如果(guo)在飼料中添加(jia)豬油(you)，養(yǎng)殖的活魚(yu)或其分割(ge)加工產(chǎn)品（如魚(yu)片、魚柳）則(ze)會(huì)具有很好的(de)“嫩度"和(he)風(fēng)味(wei)，這類活魚或其(qi)加工產(chǎn)品則適(shi)合于(yu)中國特(te)色的“酸菜魚(yu)"“清蒸魚"。如(ru)果在飼料(liao)中添加亞麻(ma)籽油、魚(yu)油等，養(yǎng)殖的(de)魚體中(zhong)高不(bu)飽和脂肪(fang)、ω-3 系列的脂(zhi)肪酸(suan)含量顯(xian)著增加，可(ke)以提高養(yǎng)殖(zhi)魚體的高(gao)不飽和脂肪(fang)酸營養(yǎng)價(jià)(jia)值。因此(ci)，通過飼料中油(you)脂的(de)添加量(liang)以及(ji)選擇不同種(zhong)類的油脂是可(ke)以改變(bian)養(yǎng)殖(zhi)魚類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)性質(zhì)和(he)風(fēng)味的，為(wei)通過(guo)飼料途徑調(diào)(diao)控養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉品(pin)質(zhì)開拓(tuo)了技術(shù)創(chuàng)新的(de)潛力和發(fā)(fa)展空間。

在肌肉(rou)組織中，肌纖維(wei)直徑、密度(du)、肌纖維類(lei)型和(he)膠原蛋白含(han)量等對肌(ji)肉食用質(zhì)(zhi)量（主(zhu)要是質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)）具(ju)有直接性的(de)影響(xiang)。例如，中國(guo)特色(se)的“脆肉(rou)晥"肌肉的硬(ying)度、彈性和剪切(qie)力顯著增加。在(zai)傳統(tǒng)的飼(si)喂蠶豆養(yǎng)殖(zhi)草魚 100-120 d 生產(chǎn)出(chu)“脆肉晥"的(de)基礎(chǔ)上，近年來(lai)通過飼料(liao)途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉羅(luo)非魚(yu)"“脆肉斑點(diǎn)叉尾(wei)鮰"“脆肉鯉魚(yu)"等適合于分割(ge)加工的淡水魚(yu)類，無論(lun)是養(yǎng)殖(zhi)區(qū)域、還是“脆(cui)肉魚"的養(yǎng)殖(zhi)規(guī)模，其發(fā)(fa)展速度均(jun)很快，并可能進(jìn)(jin)一步(bu)推動(dòng)“預(yù)(yu)制菜"中預(yù)制魚(yu)食品(pin)的加工(gong)、流通和消(xiao)費(fèi)的(de)快速發(fā)(fa)展。如何通過飼(si)料途(tu)徑或通過養(yǎng)殖(zhi)過程水(shui)質(zhì)控制，全(quan)面提升淡(dan)水魚的食用(yong)質(zhì)量、加工質(zhì)(zhi)量，既是適(shi)應(yīng)魚食品(pin)消費(fèi)市場(chang)的需要，也是(shi)促進(jìn)淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高質(zhì)量發(fā)(fa)展的技術(shù)基(ji)礎(chǔ)。

可以促進(jìn)淡水(shui)魚肌肉“脆化"的(de)原料研究較(jiao)多的是蠶豆(dou)和杜(du)仲，而“脆化魚"的(de)主要(yao)表現(xiàn)是魚體全(quan)身、尤其是肌肉(rou)的硬度（較普(pu)通魚肌肉(rou)硬度能(neng)夠增加30%以(yi)上）、彈性顯(xian)著增(zeng)加，即使活(huo)的魚體經(jīng)(jing)過“脆化(hua)"后，身體(ti)也變得“僵直"“僵(jiang)硬"。魚體構(gòu)成中(zhong)，魚皮的硬(ying)度增(zeng)加最為明顯，其(qi)次是(shi)肌肉組(zu)織，內(nèi)臟(zang)器官組(zu)織也顯著地“硬(ying)化"“脆化"。究其原(yuan)因，在(zai)肌肉組織中肌(ji)纖維的數(shù)量(liang)和密度顯著(zhu)增加，脂肪含量(liang)降低，最為突出(chu)的是(shi)膠原(yuan)蛋白含量顯著(zhu)增加（較普通(tong)魚增(zeng)加20%以上），轉(zhuǎn)錄組(zu)學(xué)及特(te)征基(ji)因表(biao)達(dá)活性(xing)的研究(jiu)結(jié)果也顯(xian)示，魚(yu)體膠原蛋白合(he)成相關(guān)基因表(biao)達(dá)活性顯著增(zeng)加、魚體(ti)膠原蛋(dan)白含量顯(xian)著增(zeng)加。

肌細(xì)(xi)胞有平滑肌(ji)、心肌(ji)和骨(gu)骼肌三(san)大類，目前的研(yan)究結(jié)果沒(mei)有比較通過(guo)飼喂(wei)蠶豆、杜(du)仲等原料是(shi)否可(ke)以同時(shí)(shi)改變這三類肌(ji)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)(gou)和性質(zhì)，但是內(nèi)(nei)臟器官組織(zhi)的硬度、彈(dan)性經(jīng)(jing)過“脆化"后是(shi)顯著增強(qiáng)(qiang)的，這或許是結(jié)(jie)締組織膠原蛋(dan)白含量(liang)增加(jia)的結(jié)果。魚類(lei)肌細(xì)胞的生長(zhang)方式為(wei)“非限定性生(sheng)長方式"，即不(bu)同于成年哺乳(ru)動(dòng)物只有肌(ji)細(xì)胞(bao)三維體積的(de)增加（肌細(xì)胞(bao)增肥或肥(fei)大），魚類肌(ji)細(xì)胞的數(shù)量和(he)三維體(ti)積均可以增(zeng)加，肌細(xì)胞(bao)數(shù)量的增(zeng)加稱(cheng)為增殖。因此，魚(yu)類肌細(xì)胞既有(you)增殖，也(ye)有增肥的(de)生長(zhang)方式。然而，對“脆(cui)化魚"的研究結(jié)(jie)果顯示肌纖維(wei)密度增(zeng)加、肌(ji)肉硬度增加；而(er)同時(shí)肌束之(zhi)間的(de)結(jié)締組織三(san)維體積、膠原(yuan)蛋白含量也(ye)增加(jia)。這就難以(yi)判定(ding)肌纖維密度(du)的改變是肌(ji)細(xì)胞數(shù)(shu)量增殖的結(jié)(jie)果，還是結(jié)(jie)締組織(zhi)增生并擠(ji)壓肌纖維三維(wei)體積的(de)結(jié)果，或許二種(zhong)情況(kuang)均存在(zai)，這是需要深(shen)入研究的內(nèi)(nei)容。

動(dòng)物肌肉(rou)中的膠原蛋(dan)白主要分(fen)布在肌外膜、肌(ji)束膜和(he)肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)締組織(zhi)部位。肌束(shu)膜和肌內(nèi)膜(mo)中的膠原(yuan)蛋白可能是影(ying)響肌肉硬度的(de)最主要(yao)原因。魚(yu)體內(nèi)膠(jiao)原蛋白含量(liang)高于陸生(sheng)動(dòng)物(wu)，且在不同部位(wei)差異較大。如果(guo)按照鮮活組織(zhi)中蛋白(bai)質(zhì)含量(liang)計(jì)算(suan)，鰱魚、鳙魚(yu)和草魚魚皮的(de)蛋白質(zhì)(zhi)含量分(fen)別為 25.9%、23.6%和29.8%，且魚(yu)皮中的膠原(yuan)含量最(zui)高可超(chao)過其蛋白(bai)質(zhì)總

量的80%；真鯛魚皮(pi)中膠原蛋白占(zhan)總蛋白的80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日(ri)本海鱸 40.7%，香魚(yu) 53.6%，黃海(hai)鯛40.1%，竹莢魚 43.5%（均以(yi)占蛋白質(zhì)的百(bai)分比計(jì)）。至于(yu)膠原蛋白的(de)種類，分布在真(zhen)皮、骨、鱗、鰾、肌(ji)肉等部位(wei)的為Ⅰ型(xing)膠原蛋白，軟骨(gu)和脊索(suo)為Ⅱ型膠原蛋(dan)白和Ⅺ型膠(jiao)原蛋白，肌肉中(zhong)為V型膠(jiao)原蛋(dan)白。魚皮是膠原(yuan)蛋白含量最高(gao)的組織，而“脆化(hua)魚"的魚(yu)皮也是硬度增(zeng)加最為顯著(zhu)的組織。

對“脆化魚(yu)"物質(zhì)組成及(ji)脆化機(jī)制(zhi)的研(yan)究結(jié)果顯(xian)示，魚(yu)體（尤其是肌(ji)肉組(zu)織中）膠原蛋白(bai)合成(cheng)量是顯著增(zeng)加的(de)，幾乎所有的(de)脆化(hua)機(jī)制研(yan)究和脆(cui)化結(jié)(jie)果都能證實(shí)這(zhe)一點(diǎn)。前面(mian)的分(fen)析我們已(yi)經(jīng)知道，在疏松(song)結(jié)締(di)組織中有成纖(xian)維細(xì)(xi)胞的存在，這是(shi)合成膠原(yuan)蛋白(bai)的關(guān)(guan)鍵性(xing)細(xì)胞。結(jié)締組織(zhi)中膠(jiao)原蛋白合成量(liang)的顯(xian)著增(zeng)加，可以(yi)使結(jié)締組(zu)織中(zhong)膠原(yuan)蛋白纖維(wei)度顯著增加，膠(jiao)原蛋白含量越(yue)高，肌肉機(jī)械強(qiáng)(qiang)度增(zeng)加，肌原纖(xian)維耐(nai)折力越強(qiáng)。魚體(ti)膠原蛋白(bai)主要(yao)分布在(zai)魚皮、魚鱗(lin)、軟骨等組織(zhi)中，在肌(ji)肉組織中(zhong)分布也(ye)較多。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)，通過 100-120 d 的養(yǎng)殖(zhi)過程，產(chǎn)(chan)出“脆(cui)肉魚"的始(shi)發(fā)因素(su)可能是結(jié)締(di)組織中膠(jiao)原蛋白合(he)成量顯著增加(jia)、結(jié)締(di)組織顯著(zhu)增生的結(jié)果(guo)。試驗(yàn)結(jié)果(guo)表明，膠原蛋白(bai)含量(liang)高的(de)組織（如皮膚(fu)），經(jīng)過(guo)脆化后其(qi)硬度、彈性(xing)增加也(ye)是顯著的部位(wei)，與上述推論(lun)相符；同時(shí)，用蠶(can)豆脆化草魚(yu)時(shí)，肌肉膠原蛋(dan)白含量隨飼(si)料蠶豆添(tian)加量的增加而(er)增加(jia)。至于蠶豆、杜仲(zhong)等為什么(me)可以(yi)顯著促進(jìn)結(jié)(jie)締組織膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量的增(zeng)加？這是值得研(yan)究的課題?？梢?yi)從促進(jìn)(jin)膠原蛋白合(he)成量改善(shan)、結(jié)締組織(zhi)增生的調(diào)(diao)控機(jī)制及其(qi)原因(yin)方面進(jìn)(jin)行研究。蠶豆是(shi)高淀粉原料(liao)，而杜(du)仲（皮）則是含有(you)較多黏性(xing)物質(zhì)(zhi)的原料，因此(ci)可以(yi)排除淀粉的原(yuan)因。蠶豆(dou)、杜仲的(de)蛋白質(zhì)(zhi)含量(liang)均較低，且(qie)飼料或食(shi)物蛋白(bai)質(zhì)在消(xiao)化道內(nèi)需要經(jīng)(jing)過水解為(wei)氨基酸、小肽才(cai)能被吸收，之(zhi)后再轉(zhuǎn)運(yùn)(yun)到不同的器官(guan)組織，因此(ci)，也可以(yi)排除蠶豆、杜仲(zhong)蛋白質(zhì)的原因(yin)。

膠原(yuan)蛋白(bai)肽鏈中典型特(te)征是含有(you)“Gly-X-Y"甘氨酸三肽(tai)重復(fù)(fu)結(jié)構(gòu)，其中(zhong) X、Y 分別(bie)為脯氨(an)酸、羥脯(pu)氨酸。通過飼(si)料中添(tian)加脯氨(an)酸能夠(gou)促進(jìn)膠原蛋白(bai)的合成量(liang)，但還不足(zu)以達(dá)(da)到“脆肉魚"的效(xiao)果。最有可(ke)能的原因是(shi)蠶豆(dou)、杜仲(zhong)等原料中含有(you)的一些有機(jī)成(cheng)分，如多酚、皂苷(gan)等，這(zhe)些物質(zhì)調(diào)控了(le)結(jié)締組織膠原(yuan)蛋白的(de)合成(cheng)量，并誘導(dǎo)了結(jié)(jie)締組(zu)織顯著增生。當(dāng)(dang)然，這是需要(yao)深入(ru)研究的(de)課題。如(ru)果這個(gè)推論(lun)成立(li)，那么也可以(yi)找到與蠶豆(dou)、杜仲具(ju)有類(lei)似成分(fen)的天然植物原(yuan)料，通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉魚(yu)"在技(ji)術(shù)上具有(you)可行(xing)性，該項(xiàng)技術(shù)(shu)發(fā)展也有巨大(da)的市場潛(qian)力。

羥脯(pu)氨酸占膠(jiao)原蛋(dan)白的(de) 13%-14%，是結(jié)締組(zu)織中(zhong)成纖維細(xì)胞(bao)攝取合成蛋白(bai)質(zhì)所需(xu)的氨基(ji)酸，包(bao)括脯氨(an)酸、賴氨(an)酸和甘氨酸(suan)，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(wang)的核糖(tang)體上按照(zhao)特定的(de)膠原 mRNA 的堿基(ji)序列，合成前α-多(duo)肽鏈。后者一(yi)邊合(he)成一邊(bian)進(jìn)入粗面(mian)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并(bing)在賴氨酸羥(qiang)化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的(de)作用下，將肽鏈(lian)中的脯(pu)氨酸(suan)和賴氨酸(suan)進(jìn)行羥基(ji)化反應(yīng)。經(jīng)(jing)羥基化后，三(san)條前α-多(duo)肽鏈互(hu)相纏(chan)繞成繩索狀(zhuang)的前膠原蛋白(bai)分子（procollagen molecule），這是(shi)膠原(yuan)蛋白和膠(jiao)原纖(xian)維的生物(wu)合成過程。膠原(yuan)纖維的合成(cheng)受多方面(mian)的影響(xiang)和調(diào)控，賴氨酸(suan)羥化酶、脯氨(an)酸羥化(hua)酶和賴氨酸氧(yang)化酶(mei)（LOX）至關(guān)重要。細(xì)胞(bao)內(nèi)脯氨(an)酸的含(han)量直(zhi)接影響(xiang)前α-多(duo)肽鏈的合(he)成。

來源：葉(ye)元土. 提升淡(dan)水養(yǎng)殖(zhi)魚類食用質(zhì)量(liang)的技術(shù)集(ji)成與創(chuàng)新。飼(si)料工業(yè)，2022。