魚類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)質(zhì)量是指通(tong)過質(zhì)構(gòu)(gou)儀測定的肌肉(rou)硬度、膠黏性、剪(jian)切力(li)等質(zhì)量，表(biao)現(xiàn)為通過(guo)口腔咀嚼、舌(she)頭攪動及(ji)口腔(qiang)黏膜所感(gan)受到的(de)肌肉硬度與嫩(nen)度、凝(ning)聚性(xing)、潤滑感等(deng)特性。這些性(xing)質(zhì)主(zhu)要受到肌(ji)肉組(zu)織中肌纖維(wei)直徑、密度和(he)結(jié)締組(zu)織中膠原蛋(dan)白含量、肌內(nèi)脂(zhi)肪和肌(ji)間脂(zhi)肪含量等的影(ying)響。如前所述，飼(si)料油脂(zhi)對魚體脂肪(fang)、脂肪酸組織(zhi)等有直接性(xing)的影響(xiang)，如果選擇不(bu)同的(de)飼料油脂如(ru)豬油、棕(zong)櫚油、亞麻籽(zi)油、魚油、豆(dou)油等，隨著這(zhe)些油脂在魚體(ti)結(jié)締組織(zhi)、細胞脂(zhi)肪滴中沉(chen)積，肌肉中(zhong)脂肪的性質(zhì)和(he)脂肪酸組成(cheng)就能夠顯示(shi)出這些(xie)油脂的(de)性質(zhì)，并使(shi)養(yǎng)殖魚(yu)體肌肉的風(fēng)(feng)味、肌肉的質(zhì)構(gòu)(gou)具有顯(xian)著的差異(yi)性。例如，在秋季(ji)增加飼(si)料中棕櫚油(you)的添加量并(bing)使魚體肌肉(rou)沉積(ji)較多的具有棕(zong)櫚油特(te)性的脂(zhi)肪，將這(zhe)類養(yǎng)殖的活魚(yu)或分割加工產(chǎn)(chan)品（如(ru)開背(bei)魚）用(yong)于燒烤，則會(hui)具有很好的(de)燒烤香(xiang)味。同(tong)樣的原理，如果(guo)在飼料中添(tian)加豬油，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或其(qi)分割(ge)加工產(chǎn)品（如(ru)魚片、魚柳）則會(hui)具有很好(hao)的“嫩度(du)"和風(fēng)味，這類活(huo)魚或其加工產(chǎn)(chan)品則(ze)適合于(yu)中國(guo)特色的“酸(suan)菜魚(yu)"“清蒸魚(yu)"。如果(guo)在飼(si)料中添加亞(ya)麻籽油(you)、魚油等，養(yǎng)(yang)殖的魚體中高(gao)不飽和脂肪(fang)、ω-3 系列的脂肪酸(suan)含量顯(xian)著增加，可以(yi)提高養(yǎng)(yang)殖魚體(ti)的高不飽和(he)脂肪酸營養(yǎng)(yang)價值。因此(ci)，通過(guo)飼料中油脂的(de)添加量以及(ji)選擇不同種類(lei)的油脂是(shi)可以改變(bian)養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)和風(fēng)味的(de)，為通(tong)過飼料途徑(jing)調(diào)控養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉品(pin)質(zhì)開拓(tuo)了技(ji)術(shù)創(chuàng)新的(de)潛力和發(fā)展(zhan)空間。

在肌肉組(zu)織中，肌纖維直(zhi)徑、密度、肌(ji)纖維類型和膠(jiao)原蛋(dan)白含(han)量等對肌肉食(shi)用質(zhì)量（主要是(shi)質(zhì)構(gòu)性質(zhì)(zhi)）具有直(zhi)接性的影(ying)響。例如，中(zhong)國特色的(de)“脆肉(rou)晥"肌肉的硬(ying)度、彈性和剪(jian)切力顯(xian)著增加。在傳統(tǒng)(tong)的飼喂蠶(can)豆養(yǎng)殖草魚 100-120 d 生(sheng)產(chǎn)出“脆肉(rou)晥"的基礎(chǔ)上，近(jin)年來(lai)通過(guo)飼料途(tu)徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅(luo)非魚"“脆(cui)肉斑點叉尾鮰(hui)"“脆肉鯉魚"等(deng)適合于分割(ge)加工的淡水(shui)魚類(lei)，無論(lun)是養(yǎng)殖區(qū)域、還(hai)是“脆肉(rou)魚"的養(yǎng)殖規(guī)(gui)模，其(qi)發(fā)展速度(du)均很快(kuai)，并可(ke)能進一步推(tui)動“預(yù)制菜"中預(yù)(yu)制魚食品的(de)加工、流(liu)通和消費(fei)的快速發(fā)(fa)展。如何(he)通過飼料(liao)途徑或通過(guo)養(yǎng)殖(zhi)過程水質(zhì)(zhi)控制(zhi)，全面(mian)提升淡水魚(yu)的食用質(zhì)量(liang)、加工質(zhì)量，既(ji)是適(shi)應(yīng)魚食(shi)品消費市(shi)場的(de)需要(yao)，也是促進淡(dan)水養(yǎng)殖業(yè)高質(zhì)(zhi)量發(fā)展(zhan)的技(ji)術(shù)基礎(chǔ)(chu)。

可以(yi)促進淡水(shui)魚肌肉“脆化(hua)"的原料研究較(jiao)多的(de)是蠶(can)豆和杜仲，而(er)“脆化魚(yu)"的主(zhu)要表現(xiàn)是(shi)魚體(ti)全身、尤(you)其是肌肉的硬(ying)度（較普通魚肌(ji)肉硬度能夠(gou)增加30%以上(shang)）、彈性顯著增加(jia)，即使(shi)活的(de)魚體經(jīng)過(guo)“脆化"后，身體(ti)也變得“僵(jiang)直"“僵硬"。魚體(ti)構(gòu)成中，魚(yu)皮的硬度(du)增加最為(wei)明顯，其次是肌(ji)肉組織，內(nèi)(nei)臟器官組(zu)織也顯著地(di)“硬化"“脆(cui)化"。究其原(yuan)因，在肌(ji)肉組織中肌(ji)纖維的數(shù)量和(he)密度顯著(zhu)增加(jia)，脂肪(fang)含量降低，最(zui)為突出的是膠(jiao)原蛋(dan)白含量顯著(zhu)增加（較普通魚(yu)增加20%以上(shang)），轉(zhuǎn)錄組(zu)學(xué)及特征基因(yin)表達活(huo)性的研究結(jié)果(guo)也顯(xian)示，魚體膠(jiao)原蛋白(bai)合成(cheng)相關(guān)基(ji)因表達(da)活性顯著增(zeng)加、魚體膠原(yuan)蛋白含量(liang)顯著增加。

肌細胞有(you)平滑肌(ji)、心肌(ji)和骨骼肌(ji)三大類，目(mu)前的研(yan)究結(jié)(jie)果沒(mei)有比較通(tong)過飼(si)喂蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)是否可(ke)以同時改(gai)變這三類肌細(xi)胞的結(jié)構(gòu)和(he)性質(zhì)(zhi)，但是內(nèi)(nei)臟器(qi)官組織的硬度(du)、彈性經(jīng)(jing)過“脆化"后(hou)是顯著(zhu)增強的，這(zhe)或許是結(jié)締(di)組織膠原(yuan)蛋白含量增加(jia)的結(jié)(jie)果。魚類肌細(xi)胞的生長方式(shi)為“非(fei)限定性生長方(fang)式"，即不(bu)同于(yu)成年哺(bu)乳動物(wu)只有肌細(xi)胞三維體積(ji)的增加(jia)（肌細胞增肥(fei)或肥大），魚類肌(ji)細胞的數(shù)量(liang)和三維體積均(jun)可以增加，肌細(xi)胞數(shù)量的(de)增加稱為增(zeng)殖。因此，魚(yu)類肌(ji)細胞既有增(zeng)殖，也有增(zeng)肥的生長方式(shi)。然而，對“脆(cui)化魚"的研究(jiu)結(jié)果顯示肌纖(xian)維密度(du)增加、肌(ji)肉硬度增加；而(er)同時肌束之(zhi)間的(de)結(jié)締組織三維(wei)體積、膠原(yuan)蛋白含量(liang)也增加。這就難(nan)以判定肌纖(xian)維密度的改(gai)變是肌細(xi)胞數(shù)量增(zeng)殖的(de)結(jié)果，還(hai)是結(jié)締組織(zhi)增生(sheng)并擠壓肌(ji)纖維三(san)維體積(ji)的結(jié)果(guo)，或許二種(zhong)情況(kuang)均存在，這(zhe)是需要深入研(yan)究的內(nèi)容(rong)。

動物肌肉中(zhong)的膠原蛋白(bai)主要分布(bu)在肌外膜(mo)、肌束(shu)膜和肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)締(di)組織部位(wei)。肌束膜和肌內(nèi)(nei)膜中(zhong)的膠原蛋白可(ke)能是影響(xiang)肌肉硬度(du)的最主要原因(yin)。魚體內(nèi)膠(jiao)原蛋(dan)白含量高(gao)于陸生(sheng)動物，且在不同(tong)部位差異較大(da)。如果按照鮮(xian)活組織中蛋(dan)白質(zhì)(zhi)含量計算，鰱(lian)魚、鳙魚(yu)和草魚(yu)魚皮(pi)的蛋白(bai)質(zhì)含量分(fen)別為 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚皮(pi)中的膠原(yuan)含量最高可(ke)超過其蛋(dan)白質(zhì)(zhi)總

量的80%；真鯛(diao)魚皮中膠原蛋(dan)白占總蛋(dan)白的80.5%，鰻鱺(li)為 87.3%，日本(ben)海鱸 40.7%，香魚 53.6%，黃海(hai)鯛40.1%，竹莢魚(yu) 43.5%（均以占蛋白質(zhì)(zhi)的百分比計）。至(zhi)于膠原蛋白(bai)的種類，分(fen)布在真皮(pi)、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉等部位的(de)為Ⅰ型膠原蛋(dan)白，軟骨(gu)和脊索為Ⅱ型膠(jiao)原蛋白和Ⅺ型(xing)膠原蛋白，肌(ji)肉中為V型膠(jiao)原蛋白。魚皮是(shi)膠原蛋白(bai)含量最高的(de)組織，而“脆化(hua)魚"的魚皮(pi)也是(shi)硬度增加最為(wei)顯著(zhu)的組織(zhi)。

對“脆(cui)化魚(yu)"物質(zhì)組成及(ji)脆化機制的(de)研究結(jié)(jie)果顯示，魚體（尤(you)其是肌肉(rou)組織中(zhong)）膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量是顯著(zhu)增加的，幾(ji)乎所有的脆化(hua)機制研究和(he)脆化結(jié)果都能(neng)證實這一點。前(qian)面的分析我們(men)已經(jīng)(jing)知道，在疏(shu)松結(jié)締組(zu)織中有成纖(xian)維細胞的存在(zai)，這是合成(cheng)膠原蛋白的(de)關(guān)鍵性細胞(bao)。結(jié)締組織(zhi)中膠原(yuan)蛋白合成量的(de)顯著增加，可(ke)以使(shi)結(jié)締組(zu)織中(zhong)膠原蛋白(bai)纖維度顯著增(zeng)加，膠原蛋白含(han)量越高，肌(ji)肉機械(xie)強度增加，肌(ji)原纖維耐折(zhe)力越強(qiang)。魚體膠原蛋(dan)白主(zhu)要分布(bu)在魚皮、魚鱗、軟(ruan)骨等(deng)組織中，在肌肉(rou)組織(zhi)中分布也較(jiao)多。

因此，飼喂蠶豆(dou)、杜仲(zhong)等原料(liao)，通過 100-120 d 的養(yǎng)殖(zhi)過程(cheng)，產(chǎn)出(chu)“脆肉魚(yu)"的始發(fā)因素(su)可能是(shi)結(jié)締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量顯(xian)著增加(jia)、結(jié)締組(zu)織顯著增生的(de)結(jié)果。試驗結(jié)果(guo)表明，膠(jiao)原蛋白含量(liang)高的組(zu)織（如皮(pi)膚），經(jīng)過脆化后(hou)其硬度、彈(dan)性增加(jia)也是顯著(zhu)的部位(wei)，與上述推論(lun)相符；同時，用(yong)蠶豆脆(cui)化草魚(yu)時，肌肉(rou)膠原(yuan)蛋白含量隨飼(si)料蠶豆添加量(liang)的增加(jia)而增加。至于蠶(can)豆、杜仲等為(wei)什么可以顯著(zhu)促進結(jié)締(di)組織膠原(yuan)蛋白合(he)成量(liang)的增(zeng)加？這(zhe)是值得研究的(de)課題(ti)?？梢詮?cong)促進膠原(yuan)蛋白合(he)成量改善、結(jié)(jie)締組織增生的(de)調(diào)控機制及(ji)其原(yuan)因方面進(jin)行研究。蠶豆(dou)是高淀(dian)粉原料，而杜(du)仲（皮）則是含有(you)較多黏性(xing)物質(zhì)的原料，因(yin)此可以排除淀(dian)粉的原因。蠶豆(dou)、杜仲的(de)蛋白(bai)質(zhì)含量(liang)均較低(di)，且飼料或食(shi)物蛋白質(zhì)在消(xiao)化道內(nèi)需(xu)要經(jīng)過水解(jie)為氨基酸、小(xiao)肽才能被吸(xi)收，之后再轉(zhuǎn)(zhuan)運到不同的器(qi)官組(zu)織，因此，也可以(yi)排除蠶(can)豆、杜(du)仲蛋白(bai)質(zhì)的原因(yin)。

膠原蛋白(bai)肽鏈中(zhong)典型特征是含(han)有“Gly-X-Y"甘(gan)氨酸三(san)肽重復(fù)(fu)結(jié)構(gòu)，其中 X、Y 分別(bie)為脯(pu)氨酸、羥(qiang)脯氨酸(suan)。通過飼(si)料中添(tian)加脯(pu)氨酸(suan)能夠促進膠原(yuan)蛋白的合(he)成量，但還不足(zu)以達(da)到“脆肉(rou)魚"的效果。最(zui)有可能(neng)的原因是蠶豆(dou)、杜仲(zhong)等原(yuan)料中含有的一(yi)些有(you)機成(cheng)分，如多(duo)酚、皂苷等(deng)，這些物質(zhì)(zhi)調(diào)控了結(jié)締組(zu)織膠原蛋白的(de)合成量，并(bing)誘導(dǎo)(dao)了結(jié)(jie)締組織顯(xian)著增(zeng)生。當(dāng)然，這是(shi)需要深入研(yan)究的課題(ti)。如果這個推(tui)論成立，那么也(ye)可以找(zhao)到與蠶(can)豆、杜仲(zhong)具有類(lei)似成分(fen)的天然植物(wu)原料(liao)，通過飼(si)料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆肉魚"在技(ji)術(shù)上(shang)具有可行(xing)性，該(gai)項技(ji)術(shù)發(fā)(fa)展也有巨大的(de)市場(chang)潛力(li)。

羥脯氨酸占(zhan)膠原蛋白的 13%-14%，是(shi)結(jié)締組(zu)織中成纖維(wei)細胞攝取合(he)成蛋白質(zhì)(zhi)所需(xu)的氨基酸，包括(kuo)脯氨酸(suan)、賴氨酸(suan)和甘(gan)氨酸，在粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)的核糖(tang)體上按(an)照特定(ding)的膠原 mRNA 的堿(jian)基序列(lie)，合成前(qian)α-多肽鏈(lian)。后者一邊(bian)合成一(yi)邊進入(ru)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(wang)腔內(nèi)，并在賴(lai)氨酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨(an)酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作(zuo)用下，將肽鏈中(zhong)的脯氨(an)酸和(he)賴氨酸進行(xing)羥基化反應(yīng)(ying)。經(jīng)羥基(ji)化后，三條(tiao)前α-多(duo)肽鏈(lian)互相纏繞成(cheng)繩索狀的前(qian)膠原蛋(dan)白分子（procollagen molecule），這(zhe)是膠原(yuan)蛋白(bai)和膠原纖(xian)維的生物合成(cheng)過程。膠原(yuan)纖維的合成受(shou)多方(fang)面的影響(xiang)和調(diào)控，賴(lai)氨酸羥(qiang)化酶、脯(pu)氨酸羥化(hua)酶和賴氨酸氧(yang)化酶（LOX）至關(guān)重(zhong)要。細胞內(nèi)脯氨(an)酸的(de)含量直(zhi)接影響前(qian)α-多肽(tai)鏈的(de)合成。

來源：葉元土. 提升淡(dan)水養(yǎng)殖魚類(lei)食用質(zhì)(zhi)量的技術(shù)(shu)集成與創(chuàng)新(xin)。飼料工(gong)業(yè)，2022。