魚類(lei)肌肉質構(gou)質量是(shi)指通過質構儀(yi)測定的肌肉硬(ying)度、膠黏性、剪切(qie)力等(deng)質量(liang)，表現(xiàn)為通過(guo)口腔(qiang)咀嚼(jue)、舌頭攪動及(ji)口腔黏膜(mo)所感(gan)受到的(de)肌肉硬度與嫩(nen)度、凝聚性、潤滑(hua)感等(deng)特性。這些性質(zhi)主要受(shou)到肌肉組織中(zhong)肌纖維(wei)直徑、密度和(he)結締組織中(zhong)膠原蛋白含(han)量、肌內(nèi)脂肪(fang)和肌間脂肪含(han)量等的影響(xiang)。如前所述，飼(si)料油脂(zhi)對魚體脂肪、脂(zhi)肪酸組(zu)織等有直接性(xing)的影響，如果選(xuan)擇不同的飼料(liao)油脂如(ru)豬油、棕櫚油、亞(ya)麻籽(zi)油、魚油(you)、豆油等，隨(sui)著這(zhe)些油(you)脂在魚體結(jie)締組織、細胞脂(zhi)肪滴中沉積，肌(ji)肉中(zhong)脂肪的性(xing)質和脂肪(fang)酸組成就能(neng)夠顯示出這些(xie)油脂(zhi)的性質，并使養(yǎng)(yang)殖魚體肌肉的(de)風味(wei)、肌肉(rou)的質構(gou)具有顯著的差(cha)異性。例(li)如，在秋季增(zeng)加飼料中棕櫚(lv)油的添(tian)加量并使魚(yu)體肌肉(rou)沉積較(jiao)多的(de)具有棕櫚油特(te)性的(de)脂肪(fang)，將這(zhe)類養(yǎng)殖的活魚(yu)或分割加工(gong)產(chǎn)品(pin)（如開背魚(yu)）用于燒烤，則會(hui)具有很好的(de)燒烤香(xiang)味。同樣的原(yuan)理，如果在飼料(liao)中添加豬油(you)，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或其(qi)分割加工產(chǎn)品(pin)（如魚(yu)片、魚柳）則會具(ju)有很(hen)好的“嫩度(du)"和風味，這(zhe)類活(huo)魚或其加工產(chǎn)(chan)品則適合于(yu)中國特(te)色的“酸(suan)菜魚"“清(qing)蒸魚"。如果在(zai)飼料中添加亞(ya)麻籽(zi)油、魚油等，養(yǎng)殖(zhi)的魚體(ti)中高(gao)不飽(bao)和脂肪、ω-3 系(xi)列的脂肪酸(suan)含量顯著增加(jia)，可以提高(gao)養(yǎng)殖魚體的(de)高不飽(bao)和脂肪酸營養(yǎng)(yang)價值(zhi)。因此，通過飼(si)料中油(you)脂的(de)添加量(liang)以及選擇不(bu)同種類的油(you)脂是(shi)可以改變養(yǎng)殖(zhi)魚類肌肉(rou)質構性質(zhi)和風(feng)味的，為通過飼(si)料途徑調(diào)控(kong)養(yǎng)殖魚類(lei)肌肉(rou)品質(zhi)開拓了技術(shu)創(chuàng)新的潛(qian)力和發(fā)展(zhan)空間。

在肌肉組織(zhi)中，肌纖(xian)維直徑、密度、肌(ji)纖維類型和膠(jiao)原蛋(dan)白含量(liang)等對肌肉食用(yong)質量(liang)（主要是(shi)質構性質(zhi)）具有(you)直接性的影響(xiang)。例如(ru)，中國特色的“脆(cui)肉晥"肌肉的(de)硬度、彈(dan)性和剪切力顯(xian)著增(zeng)加。在傳(chuan)統(tǒng)的飼喂蠶(can)豆養(yǎng)殖草魚(yu) 100-120 d 生產(chǎn)出“脆(cui)肉晥"的基礎(chu)上，近年(nian)來通過(guo)飼料途(tu)徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅非(fei)魚"“脆(cui)肉斑點叉(cha)尾鮰"“脆(cui)肉鯉魚(yu)"等適合于分(fen)割加工的淡水(shui)魚類，無論(lun)是養(yǎng)殖區(qū)域、還(hai)是“脆(cui)肉魚"的養(yǎng)(yang)殖規(guī)(gui)模，其發(fā)(fa)展速度均很快(kuai)，并可能進一(yi)步推(tui)動“預制菜(cai)"中預制魚食(shi)品的(de)加工、流通(tong)和消(xiao)費的(de)快速發(fā)展。如何(he)通過飼料途(tu)徑或通過養(yǎng)殖(zhi)過程水(shui)質控制(zhi)，全面(mian)提升淡(dan)水魚(yu)的食用質量、加(jia)工質量，既(ji)是適應魚(yu)食品消費市(shi)場的(de)需要，也是促進(jin)淡水養(yǎng)殖業(yè)高(gao)質量發(fā)展的技(ji)術基礎。

可以(yi)促進淡(dan)水魚肌肉“脆(cui)化"的(de)原料研究較(jiao)多的(de)是蠶豆和杜仲(zhong)，而“脆化魚"的主(zhu)要表現(xiàn)是(shi)魚體全身、尤其(qi)是肌肉的硬(ying)度（較普通(tong)魚肌肉硬(ying)度能夠增加30%以(yi)上）、彈性(xing)顯著(zhu)增加，即(ji)使活的(de)魚體(ti)經(jīng)過“脆化"后(hou)，身體也變得“僵(jiang)直"“僵硬(ying)"。魚體構成中(zhong)，魚皮的硬度(du)增加(jia)最為明顯，其(qi)次是肌肉(rou)組織，內(nèi)臟器官(guan)組織也(ye)顯著(zhu)地“硬化"“脆化"。究(jiu)其原因，在(zai)肌肉組織中(zhong)肌纖維(wei)的數(shù)量和密(mi)度顯著增加(jia)，脂肪含量(liang)降低，最為突(tu)出的是(shi)膠原蛋白含(han)量顯著增(zeng)加（較普(pu)通魚增(zeng)加20%以上(shang)），轉錄組(zu)學及特(te)征基因表(biao)達活性的(de)研究結果(guo)也顯示，魚體(ti)膠原蛋(dan)白合成相關基(ji)因表達(da)活性顯著(zhu)增加、魚(yu)體膠原蛋(dan)白含量顯(xian)著增加。

肌細(xi)胞有平滑(hua)肌、心肌和骨骼(ge)肌三大(da)類，目(mu)前的研究結果(guo)沒有比(bi)較通過飼喂(wei)蠶豆、杜仲等原(yuan)料是否可(ke)以同時改(gai)變這三類(lei)肌細胞(bao)的結構(gou)和性質，但是內(nèi)(nei)臟器官組織(zhi)的硬度、彈(dan)性經(jīng)過(guo)“脆化(hua)"后是(shi)顯著增強的，這(zhe)或許是結締組(zu)織膠原蛋白(bai)含量增(zeng)加的結(jie)果。魚類肌細(xi)胞的生長方式(shi)為“非限定(ding)性生長(zhang)方式"，即(ji)不同于成年(nian)哺乳動物只(zhi)有肌細胞三維(wei)體積的增(zeng)加（肌細胞增(zeng)肥或(huo)肥大），魚(yu)類肌細胞的(de)數(shù)量(liang)和三(san)維體積均可(ke)以增(zeng)加，肌細胞(bao)數(shù)量的(de)增加稱(cheng)為增(zeng)殖。因(yin)此，魚類肌(ji)細胞既有增(zeng)殖，也有增肥(fei)的生(sheng)長方式。然(ran)而，對“脆化(hua)魚"的研究結果(guo)顯示肌纖維(wei)密度增加(jia)、肌肉硬度增(zeng)加；而同時(shi)肌束之間的結(jie)締組織(zhi)三維(wei)體積(ji)、膠原蛋白(bai)含量也增加。這(zhe)就難以判定肌(ji)纖維密度(du)的改變是肌細(xi)胞數(shù)量增(zeng)殖的結果，還(hai)是結締(di)組織增(zeng)生并擠壓肌纖(xian)維三(san)維體積的(de)結果，或許二種(zhong)情況均存在，這(zhe)是需要深入研(yan)究的內(nèi)(nei)容。

動物肌肉(rou)中的膠原蛋(dan)白主要分(fen)布在肌(ji)外膜(mo)、肌束膜(mo)和肌內(nèi)膜等(deng)結締組織(zhi)部位。肌束膜和(he)肌內(nèi)膜(mo)中的膠(jiao)原蛋白可(ke)能是影響肌肉(rou)硬度的最主(zhu)要原因。魚體內(nèi)(nei)膠原蛋白(bai)含量高于陸生(sheng)動物，且(qie)在不同部位(wei)差異較大。如(ru)果按(an)照鮮(xian)活組(zu)織中蛋白(bai)質含量(liang)計算，鰱魚(yu)、鳙魚和(he)草魚魚皮的蛋(dan)白質(zhi)含量(liang)分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚(yu)皮中(zhong)的膠原含量最(zui)高可超過其蛋(dan)白質(zhi)總

量的80%；真鯛魚皮(pi)中膠原蛋(dan)白占(zhan)總蛋白的80.5%，鰻(man)鱺為(wei) 87.3%，日本海鱸(lu) 40.7%，香魚(yu) 53.6%，黃海鯛(diao)40.1%，竹莢魚 43.5%（均以占(zhan)蛋白質的百分(fen)比計）。至于(yu)膠原(yuan)蛋白的種類(lei)，分布在真(zhen)皮、骨、鱗、鰾、肌肉(rou)等部(bu)位的為Ⅰ型(xing)膠原蛋(dan)白，軟骨和脊索(suo)為Ⅱ型膠原蛋白(bai)和Ⅺ型膠(jiao)原蛋白(bai)，肌肉中為(wei)V型膠原蛋白(bai)。魚皮是膠原蛋(dan)白含(han)量最高的組(zu)織，而(er)“脆化魚"的魚(yu)皮也是硬度(du)增加最(zui)為顯(xian)著的組織。

對“脆化(hua)魚"物(wu)質組成(cheng)及脆化(hua)機制的(de)研究結果(guo)顯示(shi)，魚體（尤其是肌(ji)肉組(zu)織中）膠(jiao)原蛋白合(he)成量(liang)是顯著增加(jia)的，幾(ji)乎所有的脆化(hua)機制研究和脆(cui)化結果都能(neng)證實這一點(dian)。前面的分析我(wo)們已經(jīng)知(zhi)道，在疏松結締(di)組織中有成纖(xian)維細胞的(de)存在(zai)，這是合成膠原(yuan)蛋白的(de)關鍵性細(xi)胞。結締組織(zhi)中膠原蛋白合(he)成量的(de)顯著增加，可(ke)以使結締組(zu)織中膠原(yuan)蛋白纖維度(du)顯著增(zeng)加，膠原(yuan)蛋白(bai)含量越高(gao)，肌肉機械強(qiang)度增加，肌原纖(xian)維耐(nai)折力越(yue)強。魚體膠(jiao)原蛋白主要分(fen)布在魚皮、魚鱗(lin)、軟骨等組織中(zhong)，在肌肉(rou)組織(zhi)中分布也(ye)較多。

因此，飼(si)喂蠶(can)豆、杜仲等(deng)原料，通過 100-120 d 的(de)養(yǎng)殖過程(cheng)，產(chǎn)出(chu)“脆肉魚(yu)"的始發(fā)因素可(ke)能是結締組(zu)織中(zhong)膠原蛋白合(he)成量顯著增加(jia)、結締(di)組織顯(xian)著增生的(de)結果。試(shi)驗結果表明，膠(jiao)原蛋白(bai)含量高的(de)組織（如皮膚(fu)），經(jīng)過脆(cui)化后其硬度、彈(dan)性增加也是顯(xian)著的部(bu)位，與上(shang)述推論相(xiang)符；同時，用蠶(can)豆脆化草魚(yu)時，肌肉膠(jiao)原蛋白(bai)含量隨(sui)飼料蠶豆添加(jia)量的增加而增(zeng)加。至于(yu)蠶豆、杜仲等為(wei)什么可以(yi)顯著促進(jin)結締組織膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量的增加(jia)？這是值得(de)研究的課(ke)題?？梢詮?cong)促進膠原(yuan)蛋白合成(cheng)量改善、結(jie)締組織(zhi)增生(sheng)的調(diào)控機(ji)制及其原因方(fang)面進(jin)行研究。蠶(can)豆是高(gao)淀粉原料，而杜(du)仲（皮(pi)）則是(shi)含有(you)較多(duo)黏性物(wu)質的原料，因此(ci)可以排除淀(dian)粉的原因。蠶豆(dou)、杜仲(zhong)的蛋(dan)白質含量均(jun)較低，且飼料(liao)或食(shi)物蛋白質在(zai)消化(hua)道內(nèi)需要經(jīng)(jing)過水解為氨基(ji)酸、小(xiao)肽才能(neng)被吸收，之后(hou)再轉運到不(bu)同的器官組(zu)織，因此，也可(ke)以排除蠶(can)豆、杜仲蛋(dan)白質的原因(yin)。

膠原蛋(dan)白肽鏈中(zhong)典型特征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘氨酸(suan)三肽(tai)重復結(jie)構，其中 X、Y 分別(bie)為脯氨酸(suan)、羥脯氨酸。通過(guo)飼料(liao)中添加脯(pu)氨酸能夠促進(jin)膠原蛋白(bai)的合成量(liang)，但還不足(zu)以達到“脆(cui)肉魚"的效(xiao)果。最有(you)可能(neng)的原因(yin)是蠶豆(dou)、杜仲等原料(liao)中含有的一些(xie)有機(ji)成分，如多酚(fen)、皂苷等，這些物(wu)質調(diào)控(kong)了結(jie)締組織(zhi)膠原(yuan)蛋白的合(he)成量，并誘導了(le)結締組織(zhi)顯著增(zeng)生。當(dang)然，這是需要(yao)深入研究(jiu)的課(ke)題。如果這個推(tui)論成立(li)，那么也可以找(zhao)到與蠶(can)豆、杜仲具有(you)類似成分(fen)的天(tian)然植物(wu)原料(liao)，通過飼料(liao)途徑(jing)養(yǎng)殖“脆肉魚(yu)"在技術(shu)上具有可行(xing)性，該項(xiang)技術發(fā)展也(ye)有巨大的市場(chang)潛力。

羥脯氨酸占膠(jiao)原蛋白(bai)的 13%-14%，是結(jie)締組織中成纖(xian)維細胞攝取(qu)合成蛋白質所(suo)需的氨基酸，包(bao)括脯氨酸(suan)、賴氨酸和(he)甘氨酸，在粗(cu)面內(nèi)質網(wǎng)的核(he)糖體上(shang)按照特定的膠(jiao)原 mRNA 的堿基序列(lie)，合成前α-多(duo)肽鏈(lian)。后者一邊(bian)合成一邊進入(ru)粗面(mian)內(nèi)質網(wǎng)腔內(nèi)，并(bing)在賴氨酸(suan)羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸(suan)羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的(de)作用下，將肽(tai)鏈中的脯氨(an)酸和賴(lai)氨酸進(jin)行羥基(ji)化反應。經(jīng)羥基(ji)化后，三條前α-多(duo)肽鏈互相纏繞(rao)成繩索(suo)狀的前膠(jiao)原蛋白分子(zi)（procollagen molecule），這是(shi)膠原(yuan)蛋白和膠(jiao)原纖維的生物(wu)合成過程。膠原(yuan)纖維的合成(cheng)受多方面的(de)影響和調(diào)控(kong)，賴氨酸(suan)羥化酶、脯(pu)氨酸羥化酶(mei)和賴氨酸(suan)氧化酶（LOX）至(zhi)關重(zhong)要。細胞(bao)內(nèi)脯(pu)氨酸的含量(liang)直接影響(xiang)前α-多(duo)肽鏈的合(he)成。

來源(yuan)：葉元土. 提升淡(dan)水養(yǎng)(yang)殖魚類食用質(zhi)量的技術集(ji)成與創(chuàng)(chuang)新。飼料工業(yè)，2022。