魚類肌肉質(zhì)構(gòu)(gou)質(zhì)量是指(zhi)通過質(zhì)(zhi)構(gòu)儀測定的肌(ji)肉硬度、膠黏(nian)性、剪(jian)切力等(deng)質(zhì)量，表(biao)現(xiàn)為(wei)通過口腔咀嚼(jue)、舌頭攪(jiao)動及口腔(qiang)黏膜所感受到(dao)的肌肉硬度與(yu)嫩度、凝(ning)聚性、潤滑感等(deng)特性。這些性(xing)質(zhì)主(zhu)要受(shou)到肌肉組織中(zhong)肌纖維直(zhi)徑、密度和結(jié)(jie)締組織中膠原(yuan)蛋白含(han)量、肌(ji)內(nèi)脂肪和肌間(jian)脂肪含量(liang)等的(de)影響(xiang)。如前所(suo)述，飼料油脂(zhi)對魚體(ti)脂肪、脂肪酸組(zu)織等有直接性(xing)的影響(xiang)，如果選(xuan)擇不(bu)同的飼料油脂(zhi)如豬油(you)、棕櫚油、亞麻(ma)籽油、魚油、豆油(you)等，隨(sui)著這些(xie)油脂(zhi)在魚體結(jié)締組(zu)織、細(xì)胞(bao)脂肪(fang)滴中沉積，肌(ji)肉中脂(zhi)肪的(de)性質(zhì)和脂肪酸(suan)組成就(jiu)能夠(gou)顯示出這些油(you)脂的(de)性質(zhì)，并使養(yǎng)殖(zhi)魚體肌肉的(de)風(fēng)味(wei)、肌肉的質(zhì)構(gòu)具(ju)有顯著的(de)差異性。例如，在(zai)秋季增加飼料(liao)中棕(zong)櫚油的添(tian)加量并使(shi)魚體肌肉沉(chen)積較多的具(ju)有棕櫚油(you)特性(xing)的脂肪，將這(zhe)類養(yǎng)(yang)殖的活魚(yu)或分割加(jia)工產(chǎn)(chan)品（如開背魚(yu)）用于燒烤，則會(hui)具有很好(hao)的燒烤香味(wei)。同樣(yang)的原理，如果在(zai)飼料中添加豬(zhu)油，養(yǎng)殖的活魚(yu)或其分(fen)割加(jia)工產(chǎn)品（如魚(yu)片、魚柳(liu)）則會具有(you)很好的“嫩度"和(he)風(fēng)味，這類活魚(yu)或其加(jia)工產(chǎn)品則(ze)適合于(yu)中國(guo)特色的“酸(suan)菜魚"“清蒸魚(yu)"。如果在飼料中(zhong)添加亞麻籽(zi)油、魚油(you)等，養(yǎng)殖(zhi)的魚體中高(gao)不飽和脂肪(fang)、ω-3 系列的脂(zhi)肪酸含(han)量顯著增加(jia)，可以提高(gao)養(yǎng)殖魚體的(de)高不飽和脂肪(fang)酸營養(yǎng)(yang)價值。因(yin)此，通過(guo)飼料中油脂的(de)添加(jia)量以及選擇(ze)不同(tong)種類的(de)油脂是可以(yi)改變養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)和風(fēng)味的(de)，為通過飼料途(tu)徑調(diào)(diao)控養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉品(pin)質(zhì)開(kai)拓了技(ji)術(shù)創(chuàng)(chuang)新的潛力和(he)發(fā)展空間(jian)。

在肌肉(rou)組織中(zhong)，肌纖維直(zhi)徑、密度、肌纖維(wei)類型和膠(jiao)原蛋白含(han)量等對(dui)肌肉(rou)食用質(zhì)(zhi)量（主(zhu)要是質(zhì)構(gòu)性(xing)質(zhì)）具(ju)有直接性(xing)的影響(xiang)。例如，中國特(te)色的“脆肉晥(wan)"肌肉的硬度(du)、彈性(xing)和剪切力(li)顯著增加(jia)。在傳統(tǒng)(tong)的飼喂蠶(can)豆養(yǎng)殖(zhi)草魚 100-120 d 生產(chǎn)出“脆(cui)肉晥"的基礎(chǔ)上(shang)，近年來通過飼(si)料途徑養(yǎng)(yang)殖“脆(cui)肉羅非魚"“脆肉(rou)斑點叉尾鮰(hui)"“脆肉鯉(li)魚"等適合(he)于分割(ge)加工的淡(dan)水魚類(lei)，無論(lun)是養(yǎng)(yang)殖區(qū)域(yu)、還是(shi)“脆肉魚(yu)"的養(yǎng)殖規(guī)模(mo)，其發(fā)展(zhan)速度均很快，并(bing)可能(neng)進(jìn)一步推(tui)動“預(yù)制(zhi)菜"中預(yù)制(zhi)魚食(shi)品的加工、流(liu)通和(he)消費的快(kuai)速發(fā)展(zhan)。如何通過(guo)飼料途徑或(huo)通過養(yǎng)殖過(guo)程水質(zhì)控制，全(quan)面提(ti)升淡水魚的(de)食用質(zhì)量、加工(gong)質(zhì)量，既是適應(yīng)(ying)魚食品消費(fei)市場的需要，也(ye)是促進(jìn)淡水養(yǎng)(yang)殖業(yè)高質(zhì)量發(fā)(fa)展的技術(shù)基(ji)礎(chǔ)。

可以促進(jìn)淡(dan)水魚肌肉“脆(cui)化"的原料研(yan)究較多的(de)是蠶豆和(he)杜仲(zhong)，而“脆化魚(yu)"的主要(yao)表現(xiàn)是魚(yu)體全身、尤其是(shi)肌肉的(de)硬度（較普(pu)通魚肌(ji)肉硬度能(neng)夠增加30%以上）、彈(dan)性顯著增(zeng)加，即(ji)使活的魚體(ti)經(jīng)過“脆化(hua)"后，身(shen)體也變得(de)“僵直"“僵硬"。魚(yu)體構(gòu)成(cheng)中，魚皮(pi)的硬度增加(jia)最為明顯，其(qi)次是肌肉(rou)組織(zhi)，內(nèi)臟器官組織(zhi)也顯(xian)著地(di)“硬化(hua)"“脆化"。究其(qi)原因，在肌(ji)肉組織中(zhong)肌纖維的數(shù)量(liang)和密度顯著增(zeng)加，脂(zhi)肪含量降低(di)，最為突出(chu)的是膠原蛋白(bai)含量顯著(zhu)增加（較普通(tong)魚增加(jia)20%以上），轉(zhuǎn)(zhuan)錄組學(xué)(xue)及特(te)征基因(yin)表達(dá)(da)活性的研究(jiu)結(jié)果也(ye)顯示，魚體膠(jiao)原蛋白合成(cheng)相關(guān)基因表(biao)達(dá)活性顯(xian)著增加、魚體膠(jiao)原蛋白(bai)含量顯著增(zeng)加。

肌細(xì)(xi)胞有平滑肌(ji)、心肌(ji)和骨骼肌(ji)三大類，目(mu)前的(de)研究(jiu)結(jié)果沒有(you)比較通過飼喂(wei)蠶豆、杜仲等原(yuan)料是(shi)否可(ke)以同時(shi)改變這三類肌(ji)細(xì)胞(bao)的結(jié)構(gòu)(gou)和性質(zhì)，但是內(nèi)(nei)臟器(qi)官組織的硬度(du)、彈性經(jīng)過“脆(cui)化"后是顯(xian)著增強(qiáng)(qiang)的，這或(huo)許是結(jié)締組(zu)織膠(jiao)原蛋白含(han)量增加的結(jié)果(guo)。魚類(lei)肌細(xì)胞的生(sheng)長方式為“非(fei)限定性(xing)生長方式"，即(ji)不同(tong)于成年哺乳動(dong)物只有肌細(xì)胞(bao)三維體積的(de)增加（肌細(xì)(xi)胞增肥或(huo)肥大），魚類肌(ji)細(xì)胞的數(shù)量和(he)三維體積均(jun)可以增加，肌細(xì)(xi)胞數(shù)量(liang)的增加稱為增(zeng)殖。因(yin)此，魚類肌(ji)細(xì)胞既有(you)增殖(zhi)，也有(you)增肥的生長方(fang)式。然而(er)，對“脆(cui)化魚"的研(yan)究結(jié)果(guo)顯示肌纖維(wei)密度增(zeng)加、肌肉(rou)硬度增(zeng)加；而(er)同時肌束(shu)之間的結(jié)(jie)締組織三維體(ti)積、膠(jiao)原蛋白含量(liang)也增加。這就難(nan)以判定(ding)肌纖維密度(du)的改(gai)變是肌細(xì)胞(bao)數(shù)量(liang)增殖的結(jié)果，還(hai)是結(jié)締組織增(zeng)生并擠(ji)壓肌纖(xian)維三維體積(ji)的結(jié)果，或許二(er)種情況均(jun)存在(zai)，這是需(xu)要深入研究的(de)內(nèi)容(rong)。

動物肌肉中的(de)膠原蛋白主(zhu)要分布(bu)在肌外膜(mo)、肌束膜和肌內(nèi)(nei)膜等結(jié)締(di)組織部位。肌(ji)束膜和肌內(nèi)膜(mo)中的膠(jiao)原蛋(dan)白可能是(shi)影響(xiang)肌肉硬度的最(zui)主要原因。魚體(ti)內(nèi)膠原蛋(dan)白含(han)量高(gao)于陸生(sheng)動物(wu)，且在不同(tong)部位差異較(jiao)大。如果按(an)照鮮活(huo)組織中蛋白(bai)質(zhì)含量計算(suan)，鰱魚、鳙魚(yu)和草魚魚皮的(de)蛋白質(zhì)含量分(fen)別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且魚(yu)皮中的膠原(yuan)含量最(zui)高可超過(guo)其蛋白(bai)質(zhì)總

量的80%；真鯛(diao)魚皮(pi)中膠(jiao)原蛋白(bai)占總蛋白(bai)的80.5%，鰻鱺為 87.3%，日(ri)本海(hai)鱸 40.7%，香魚(yu) 53.6%，黃海鯛40.1%，竹(zhu)莢魚 43.5%（均(jun)以占蛋(dan)白質(zhì)的百分比(bi)計）。至(zhi)于膠原蛋(dan)白的種(zhong)類，分(fen)布在真皮、骨、鱗(lin)、鰾、肌肉等部位(wei)的為Ⅰ型(xing)膠原(yuan)蛋白，軟骨和脊(ji)索為Ⅱ型膠(jiao)原蛋白和(he)Ⅺ型膠原(yuan)蛋白，肌肉中為(wei)V型膠原(yuan)蛋白。魚皮是膠(jiao)原蛋白(bai)含量最高的組(zu)織，而“脆化魚(yu)"的魚皮也是硬(ying)度增(zeng)加最為顯(xian)著的(de)組織(zhi)。

對“脆化魚"物質(zhì)(zhi)組成及(ji)脆化機(jī)制的(de)研究(jiu)結(jié)果顯(xian)示，魚體（尤(you)其是肌(ji)肉組織中）膠原(yuan)蛋白(bai)合成量是顯(xian)著增加的，幾(ji)乎所有(you)的脆(cui)化機(jī)制研(yan)究和脆(cui)化結(jié)果都(dou)能證實這一(yi)點。前面(mian)的分(fen)析我(wo)們已經(jīng)知道(dao)，在疏松結(jié)(jie)締組織(zhi)中有成纖維細(xì)(xi)胞的存在，這(zhe)是合(he)成膠原(yuan)蛋白(bai)的關(guān)鍵性細(xì)胞(bao)。結(jié)締(di)組織中膠原蛋(dan)白合成量的(de)顯著(zhu)增加，可以使結(jié)(jie)締組(zu)織中膠原蛋白(bai)纖維(wei)度顯著增加(jia)，膠原蛋白含量(liang)越高，肌(ji)肉機(jī)械強(qiáng)度(du)增加，肌原纖(xian)維耐折力越(yue)強(qiáng)。魚體膠原蛋(dan)白主要分布(bu)在魚皮(pi)、魚鱗、軟骨(gu)等組織中，在(zai)肌肉組織中分(fen)布也較多。

因此，飼喂(wei)蠶豆、杜(du)仲等原料，通過(guo) 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過程，產(chǎn)(chan)出“脆肉魚"的始(shi)發(fā)因(yin)素可(ke)能是(shi)結(jié)締組(zu)織中(zhong)膠原蛋白(bai)合成量顯(xian)著增加、結(jié)締(di)組織顯著增生(sheng)的結(jié)果。試驗結(jié)(jie)果表明，膠原蛋(dan)白含量高的(de)組織（如皮膚(fu)），經(jīng)過脆化后(hou)其硬(ying)度、彈(dan)性增加也是顯(xian)著的(de)部位，與(yu)上述推論相符(fu)；同時，用蠶豆脆(cui)化草魚時，肌(ji)肉膠原蛋(dan)白含量(liang)隨飼料(liao)蠶豆(dou)添加量的增(zeng)加而增(zeng)加。至于蠶豆(dou)、杜仲(zhong)等為什么(me)可以(yi)顯著(zhu)促進(jìn)結(jié)締組織(zhi)膠原蛋白合(he)成量(liang)的增加？這(zhe)是值得(de)研究(jiu)的課題(ti)?？梢詮?cong)促進(jìn)膠(jiao)原蛋白合成量(liang)改善、結(jié)締組織(zhi)增生的調(diào)控(kong)機(jī)制及(ji)其原因方面進(jìn)(jin)行研(yan)究。蠶豆是(shi)高淀粉(fen)原料，而杜仲（皮(pi)）則是含有較多(duo)黏性物(wu)質(zhì)的原(yuan)料，因此可(ke)以排除淀(dian)粉的原(yuan)因。蠶豆、杜(du)仲的(de)蛋白質(zhì)含量(liang)均較低，且飼料(liao)或食物蛋白質(zhì)(zhi)在消化道(dao)內(nèi)需(xu)要經(jīng)過水解為(wei)氨基酸、小肽才(cai)能被(bei)吸收，之后再(zai)轉(zhuǎn)運到不同的(de)器官組織(zhi)，因此(ci)，也可以(yi)排除蠶豆、杜仲(zhong)蛋白(bai)質(zhì)的原(yuan)因。

膠原蛋(dan)白肽鏈中(zhong)典型特(te)征是(shi)含有“Gly-X-Y"甘氨酸(suan)三肽重復(fù)結(jié)(jie)構(gòu)，其(qi)中 X、Y 分別為(wei)脯氨酸、羥脯(pu)氨酸。通過飼料(liao)中添加脯氨(an)酸能(neng)夠促(cu)進(jìn)膠原蛋白(bai)的合(he)成量，但還(hai)不足以達(dá)(da)到“脆肉魚"的效(xiao)果。最有可能(neng)的原因是蠶豆(dou)、杜仲(zhong)等原(yuan)料中含有(you)的一(yi)些有機(jī)(ji)成分，如多酚(fen)、皂苷(gan)等，這些物質(zhì)(zhi)調(diào)控(kong)了結(jié)締組織(zhi)膠原蛋白的(de)合成量，并(bing)誘導(dǎo)了(le)結(jié)締組織顯著(zhu)增生。當(dāng)然，這是(shi)需要(yao)深入研究(jiu)的課題(ti)。如果這(zhe)個推論成立(li)，那么也(ye)可以找到與蠶(can)豆、杜仲(zhong)具有類似(shi)成分的天然植(zhi)物原料(liao)，通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖“脆肉(rou)魚"在(zai)技術(shù)上具(ju)有可(ke)行性，該項(xiang)技術(shù)發(fā)展也有(you)巨大的市場潛(qian)力。

羥脯氨酸(suan)占膠原蛋白的(de) 13%-14%，是結(jié)締組織(zhi)中成纖維細(xì)(xi)胞攝取合成(cheng)蛋白(bai)質(zhì)所(suo)需的(de)氨基(ji)酸，包括脯氨酸(suan)、賴氨酸和甘(gan)氨酸，在粗面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)的核糖體(ti)上按照特定(ding)的膠原 mRNA 的堿基(ji)序列，合成前(qian)α-多肽(tai)鏈。后者(zhe)一邊合(he)成一邊進(jìn)入粗(cu)面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)(nei)，并在(zai)賴氨(an)酸羥化(hua)酶（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的(de)作用下，將(jiang)肽鏈中的脯氨(an)酸和賴氨(an)酸進(jìn)行羥(qiang)基化反(fan)應(yīng)。經(jīng)羥基(ji)化后，三條前α-多(duo)肽鏈互相纏繞(rao)成繩索狀的(de)前膠原蛋(dan)白分子（procollagen molecule），這(zhe)是膠原蛋(dan)白和膠原纖維(wei)的生物合成過(guo)程。膠原(yuan)纖維的合(he)成受(shou)多方(fang)面的影響和調(diào)(diao)控，賴氨酸(suan)羥化酶(mei)、脯氨(an)酸羥化(hua)酶和賴氨酸氧(yang)化酶（LOX）至(zhi)關(guān)重要。細(xì)(xi)胞內(nèi)脯氨(an)酸的含量直接(jie)影響(xiang)前α-多肽鏈的合(he)成。

來源(yuan)：葉元土(tu). 提升(sheng)淡水養(yǎng)殖魚類(lei)食用質(zhì)量(liang)的技術(shù)集成與(yu)創(chuàng)新。飼料(liao)工業(yè)，2022。