魚類肌肉質(zhì)(zhi)構(gòu)質(zhì)量是指通(tong)過質(zhì)構(gòu)儀(yi)測定的(de)肌肉硬度、膠黏(nian)性、剪切力等(deng)質(zhì)量，表現(xiàn)(xian)為通過(guo)口腔咀(ju)嚼、舌頭(tou)攪動及(ji)口腔黏(nian)膜所(suo)感受到的肌(ji)肉硬度(du)與嫩度、凝聚性(xing)、潤滑感等(deng)特性。這些性(xing)質(zhì)主要受到(dao)肌肉組織中肌(ji)纖維(wei)直徑、密(mi)度和(he)結(jié)締(di)組織中膠原(yuan)蛋白含量、肌(ji)內(nèi)脂肪和肌間(jian)脂肪含量(liang)等的影響。如(ru)前所述，飼料油(you)脂對(dui)魚體脂肪、脂肪(fang)酸組(zu)織等有直(zhi)接性的(de)影響，如果選擇(ze)不同的飼(si)料油脂如豬油(you)、棕櫚油(you)、亞麻籽油(you)、魚油、豆(dou)油等(deng)，隨著這(zhe)些油脂在(zai)魚體結(jié)締組(zu)織、細胞(bao)脂肪滴中沉(chen)積，肌肉中脂(zhi)肪的性質(zhì)和脂(zhi)肪酸組(zu)成就能夠顯(xian)示出(chu)這些油(you)脂的性(xing)質(zhì)，并使養(yǎng)(yang)殖魚體肌肉(rou)的風味、肌肉的(de)質(zhì)構(gòu)具有顯(xian)著的差異(yi)性。例如，在(zai)秋季增加飼(si)料中棕櫚油(you)的添加(jia)量并使魚體肌(ji)肉沉積(ji)較多(duo)的具有棕(zong)櫚油(you)特性(xing)的脂(zhi)肪，將這類養(yǎng)(yang)殖的活魚或分(fen)割加工產(chǎn)品(pin)（如開(kai)背魚）用(yong)于燒烤(kao)，則會(hui)具有很好的燒(shao)烤香味。同樣的(de)原理，如果在飼(si)料中添加豬(zhu)油，養(yǎng)殖(zhi)的活魚或(huo)其分(fen)割加工產(chǎn)(chan)品（如魚片、魚(yu)柳）則會(hui)具有很(hen)好的(de)“嫩度"和風(feng)味，這類活魚(yu)或其加(jia)工產(chǎn)(chan)品則適合于(yu)中國(guo)特色的(de)“酸菜魚"“清(qing)蒸魚"。如果在飼(si)料中添加(jia)亞麻籽油(you)、魚油等(deng)，養(yǎng)殖的魚體中(zhong)高不飽和脂肪(fang)、ω-3 系列的脂肪酸(suan)含量顯著增加(jia)，可以提高養(yǎng)殖(zhi)魚體的高不飽(bao)和脂肪酸營養(yǎng)(yang)價值(zhi)。因此，通(tong)過飼(si)料中油脂(zhi)的添加量(liang)以及選(xuan)擇不同(tong)種類的油(you)脂是可以(yi)改變養(yǎng)(yang)殖魚類肌(ji)肉質(zhì)(zhi)構(gòu)性質(zhì)和(he)風味的(de)，為通過飼(si)料途徑(jing)調(diào)控養(yǎng)殖魚(yu)類肌肉(rou)品質(zhì)開拓了技(ji)術創(chuàng)新的(de)潛力和發(fā)展空(kong)間。

在肌肉組(zu)織中，肌纖維直(zhi)徑、密(mi)度、肌纖(xian)維類(lei)型和(he)膠原蛋白含量(liang)等對(dui)肌肉(rou)食用(yong)質(zhì)量（主要是(shi)質(zhì)構(gòu)(gou)性質(zhì)）具有(you)直接性的影響(xiang)。例如，中國特色(se)的“脆(cui)肉晥"肌(ji)肉的(de)硬度、彈(dan)性和剪切力(li)顯著(zhu)增加。在(zai)傳統(tǒng)的飼喂蠶(can)豆養(yǎng)殖草魚(yu) 100-120 d 生產(chǎn)出“脆肉(rou)晥"的基礎上，近(jin)年來通過飼料(liao)途徑養(yǎng)殖(zhi)“脆肉羅(luo)非魚"“脆肉斑(ban)點叉(cha)尾鮰"“脆肉(rou)鯉魚"等適合于(yu)分割(ge)加工的淡(dan)水魚類(lei)，無論是養(yǎng)殖區(qū)(qu)域、還是“脆(cui)肉魚"的養(yǎng)殖(zhi)規(guī)模，其發(fā)展速(su)度均(jun)很快，并可能進(jin)一步推動“預(yu)制菜"中預制魚(yu)食品的加工(gong)、流通(tong)和消費(fei)的快速(su)發(fā)展(zhan)。如何(he)通過飼料途徑(jing)或通過(guo)養(yǎng)殖過(guo)程水質(zhì)控(kong)制，全面提升淡(dan)水魚的食用(yong)質(zhì)量、加工質(zhì)(zhi)量，既(ji)是適應魚食品(pin)消費(fei)市場(chang)的需要(yao)，也是促進(jin)淡水養(yǎng)殖(zhi)業(yè)高質(zhì)量發(fā)(fa)展的技(ji)術基礎。

可以促進淡(dan)水魚肌(ji)肉“脆化"的原(yuan)料研究(jiu)較多的是(shi)蠶豆和(he)杜仲，而(er)“脆化魚(yu)"的主要表現(xiàn)是(shi)魚體(ti)全身、尤其是肌(ji)肉的硬(ying)度（較普通魚(yu)肌肉硬度(du)能夠(gou)增加(jia)30%以上）、彈(dan)性顯著(zhu)增加，即使(shi)活的(de)魚體經(jīng)過“脆(cui)化"后，身(shen)體也變得“僵直(zhi)"“僵硬(ying)"。魚體構(gòu)成中，魚(yu)皮的(de)硬度增(zeng)加最為明顯(xian)，其次是肌(ji)肉組織(zhi)，內(nèi)臟(zang)器官組織也顯(xian)著地“硬化"“脆(cui)化"。究(jiu)其原因，在肌(ji)肉組(zu)織中肌纖維的(de)數(shù)量和密(mi)度顯著增加(jia)，脂肪含量降(jiang)低，最為突(tu)出的(de)是膠原蛋白(bai)含量顯(xian)著增加(jia)（較普通魚增(zeng)加20%以上），轉(zhuǎn)錄(lu)組學及特征(zheng)基因表達活(huo)性的研(yan)究結(jié)果(guo)也顯示，魚體膠(jiao)原蛋白合(he)成相關(guan)基因表達活(huo)性顯著增加、魚(yu)體膠原蛋白(bai)含量顯著增加(jia)。

肌細胞(bao)有平(ping)滑肌(ji)、心肌(ji)和骨骼肌三大(da)類，目前的(de)研究(jiu)結(jié)果沒有比(bi)較通過飼喂(wei)蠶豆、杜仲等(deng)原料(liao)是否可以同(tong)時改(gai)變這三類(lei)肌細胞(bao)的結(jié)(jie)構(gòu)和(he)性質(zhì)(zhi)，但是內(nèi)臟器官(guan)組織的硬度(du)、彈性經(jīng)過(guo)“脆化"后是顯(xian)著增強的，這(zhe)或許是結(jié)(jie)締組織(zhi)膠原蛋白(bai)含量(liang)增加的結(jié)(jie)果。魚類(lei)肌細胞(bao)的生長方式(shi)為“非限定性(xing)生長方式"，即不(bu)同于(yu)成年哺乳動物(wu)只有(you)肌細胞三維體(ti)積的增加（肌細(xi)胞增肥(fei)或肥大），魚類(lei)肌細胞(bao)的數(shù)量和三(san)維體積均(jun)可以(yi)增加(jia)，肌細胞數(shù)量(liang)的增加稱為(wei)增殖(zhi)。因此，魚類(lei)肌細胞既有增(zeng)殖，也有增肥的(de)生長方式。然而(er)，對“脆化魚"的研(yan)究結(jié)果顯示肌(ji)纖維密度增(zeng)加、肌肉硬度(du)增加；而同(tong)時肌(ji)束之間的結(jié)(jie)締組織三(san)維體積、膠(jiao)原蛋白含量也(ye)增加。這就(jiu)難以(yi)判定肌纖維密(mi)度的改變(bian)是肌細胞數(shù)量(liang)增殖的結(jié)果(guo)，還是結(jié)締(di)組織增(zeng)生并擠壓(ya)肌纖維(wei)三維體(ti)積的結(jié)(jie)果，或許(xu)二種(zhong)情況(kuang)均存在(zai)，這是(shi)需要深入(ru)研究(jiu)的內(nèi)容。

動物肌肉中(zhong)的膠原蛋白主(zhu)要分布(bu)在肌外膜、肌束(shu)膜和肌(ji)內(nèi)膜等結(jié)(jie)締組織部位。肌(ji)束膜和肌內(nèi)膜(mo)中的膠(jiao)原蛋白(bai)可能是影(ying)響肌(ji)肉硬(ying)度的最主(zhu)要原因。魚體內(nèi)(nei)膠原蛋白含量(liang)高于陸生動(dong)物，且在不同(tong)部位(wei)差異較大。如(ru)果按照鮮活(huo)組織中蛋(dan)白質(zhì)含量計(ji)算，鰱魚(yu)、鳙魚和草魚魚(yu)皮的蛋白質(zhì)(zhi)含量分別為 25.9%、23.6%和(he)29.8%，且魚皮中的膠(jiao)原含(han)量最高可超(chao)過其(qi)蛋白質(zhì)(zhi)總

量的80%；真鯛魚(yu)皮中膠原蛋白(bai)占總蛋白的80.5%，鰻(man)鱺為(wei) 87.3%，日本海鱸 40.7%，香(xiang)魚 53.6%，黃海鯛(diao)40.1%，竹莢魚 43.5%（均以(yi)占蛋(dan)白質(zhì)的(de)百分比計）。至(zhi)于膠原蛋(dan)白的種(zhong)類，分布在真皮(pi)、骨、鱗、鰾(biao)、肌肉(rou)等部位(wei)的為(wei)Ⅰ型膠(jiao)原蛋白(bai)，軟骨(gu)和脊(ji)索為(wei)Ⅱ型膠原蛋白和(he)Ⅺ型膠原(yuan)蛋白，肌肉(rou)中為(wei)V型膠原蛋白。魚(yu)皮是膠原蛋白(bai)含量(liang)最高的(de)組織(zhi)，而“脆化魚"的魚(yu)皮也是硬度增(zeng)加最為顯著的(de)組織。

對“脆化魚"物質(zhì)(zhi)組成及脆化(hua)機制的研(yan)究結(jié)果(guo)顯示，魚體（尤(you)其是肌肉(rou)組織中(zhong)）膠原(yuan)蛋白合成量是(shi)顯著(zhu)增加的(de)，幾乎(hu)所有的脆(cui)化機制(zhi)研究(jiu)和脆化(hua)結(jié)果都能(neng)證實這一(yi)點。前面的分(fen)析我們已經(jīng)(jing)知道，在疏松結(jié)(jie)締組織中有(you)成纖(xian)維細(xi)胞的(de)存在，這是(shi)合成膠原(yuan)蛋白的(de)關鍵性細胞(bao)。結(jié)締組(zu)織中膠(jiao)原蛋白合成(cheng)量的(de)顯著(zhu)增加(jia)，可以使(shi)結(jié)締組織(zhi)中膠原蛋白纖(xian)維度顯著增加(jia)，膠原蛋(dan)白含量越高(gao)，肌肉(rou)機械強度增加(jia)，肌原(yuan)纖維耐折力越(yue)強。魚體(ti)膠原蛋白主要(yao)分布在魚(yu)皮、魚鱗(lin)、軟骨等組織(zhi)中，在(zai)肌肉組織中(zhong)分布也較(jiao)多。

因此，飼喂蠶(can)豆、杜仲等原(yuan)料，通(tong)過 100-120 d 的養(yǎng)(yang)殖過(guo)程，產(chǎn)出“脆肉(rou)魚"的始(shi)發(fā)因素可(ke)能是(shi)結(jié)締組織中(zhong)膠原蛋白合(he)成量(liang)顯著(zhu)增加、結(jié)締組織(zhi)顯著增生(sheng)的結(jié)(jie)果。試驗結(jié)果(guo)表明，膠原(yuan)蛋白含量(liang)高的組(zu)織（如皮膚），經(jīng)(jing)過脆化(hua)后其硬度、彈性(xing)增加也是顯(xian)著的部(bu)位，與上(shang)述推論相符(fu)；同時，用蠶豆(dou)脆化草魚(yu)時，肌肉膠原(yuan)蛋白含量(liang)隨飼料蠶(can)豆添加量的增(zeng)加而增加。至(zhi)于蠶豆、杜(du)仲等為(wei)什么(me)可以顯(xian)著促進結(jié)締(di)組織膠原(yuan)蛋白合成量(liang)的增加？這是值(zhi)得研究的課題(ti)?？梢詮拇龠M膠(jiao)原蛋白合成量(liang)改善、結(jié)締組織(zhi)增生(sheng)的調(diào)控機(ji)制及其原因方(fang)面進行研究(jiu)。蠶豆是高淀粉(fen)原料，而杜(du)仲（皮(pi)）則是(shi)含有較多(duo)黏性物質(zhì)的原(yuan)料，因此可以(yi)排除淀(dian)粉的原因。蠶(can)豆、杜仲的蛋(dan)白質(zhì)含量(liang)均較低，且飼料(liao)或食物蛋白(bai)質(zhì)在(zai)消化(hua)道內(nèi)需要(yao)經(jīng)過水(shui)解為氨(an)基酸(suan)、小肽(tai)才能被吸收(shou)，之后再轉(zhuǎn)運(yun)到不同的器官(guan)組織，因此(ci)，也可以排除(chu)蠶豆、杜(du)仲蛋白質(zhì)的原(yuan)因。

膠原蛋(dan)白肽鏈中典(dian)型特征是含有(you)“Gly-X-Y"甘氨酸三肽重(zhong)復結(jié)構(gòu)，其(qi)中 X、Y 分別為脯(pu)氨酸、羥脯氨酸(suan)。通過飼料中(zhong)添加脯(pu)氨酸能夠促進(jin)膠原蛋白(bai)的合成量，但(dan)還不足以達到(dao)“脆肉(rou)魚"的效(xiao)果。最(zui)有可(ke)能的(de)原因是蠶豆、杜(du)仲等原料(liao)中含(han)有的(de)一些有(you)機成(cheng)分，如(ru)多酚、皂苷等，這(zhe)些物質(zhì)(zhi)調(diào)控了(le)結(jié)締(di)組織膠原蛋(dan)白的合成量，并(bing)誘導了(le)結(jié)締(di)組織(zhi)顯著增生。當(dang)然，這是需要深(shen)入研究(jiu)的課題。如(ru)果這個推論成(cheng)立，那么(me)也可以找到(dao)與蠶豆、杜仲(zhong)具有類似(shi)成分(fen)的天然植(zhi)物原料，通(tong)過飼料途徑(jing)養(yǎng)殖(zhi)“脆肉魚"在技術(shu)上具有(you)可行性，該(gai)項技術發(fā)展也(ye)有巨大的市場(chang)潛力。

羥脯氨酸(suan)占膠原蛋白的(de) 13%-14%，是結(jié)締組(zu)織中(zhong)成纖(xian)維細胞(bao)攝取合(he)成蛋白(bai)質(zhì)所需的氨基(ji)酸，包括脯(pu)氨酸、賴氨酸(suan)和甘(gan)氨酸，在粗(cu)面內(nèi)(nei)質(zhì)網(wǎng)的核(he)糖體上按照特(te)定的(de)膠原 mRNA 的堿(jian)基序列，合成前(qian)α-多肽鏈(lian)。后者一邊合(he)成一邊進(jin)入粗面內(nèi)質(zhì)(zhi)網(wǎng)腔內(nèi)，并在賴(lai)氨酸羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨酸羥化(hua)酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下，將(jiang)肽鏈中的(de)脯氨酸和賴(lai)氨酸進行(xing)羥基化反應。經(jīng)(jing)羥基化后(hou)，三條前α-多肽(tai)鏈互(hu)相纏繞成繩(sheng)索狀(zhuang)的前(qian)膠原蛋白分(fen)子（procollagen molecule），這是膠原(yuan)蛋白和膠(jiao)原纖維(wei)的生物合(he)成過程(cheng)。膠原纖維的(de)合成受(shou)多方面的影(ying)響和調(diào)控，賴氨(an)酸羥化酶(mei)、脯氨(an)酸羥(qiang)化酶和賴(lai)氨酸氧化酶（LOX）至(zhi)關重要。細胞(bao)內(nèi)脯氨酸的(de)含量直接(jie)影響前α-多肽鏈(lian)的合成。

來源：葉元土(tu). 提升淡水養(yǎng)殖(zhi)魚類食用質(zhì)(zhi)量的技術集成(cheng)與創(chuàng)新(xin)。飼料工(gong)業(yè)，2022。